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敲除某个与代谢有关的基因就像堵死了某一条主路，阻碍了代谢的原料进入生化反应的错综网络。而一条备用的代谢通路就是一条可以迂回的支路，位于断点位置后方的生化反应很快就会消耗完先前积累的分子，所以生物体需要绕过原先的通路，找到一个合成原料的支路继续反应，确保生命在代谢的城市里畅行无阻。这可不仅仅是一个抽象的比喻而已。生物工程学家能够用敲除代谢相关基因的方式阻断特定的通路，而当他们这么做时，生物体往往能够重新分配原料物质的走向，保证必需物质的合成从而存活下去。对于代谢而言，支路反应的存在甚至比单纯的后备基因更重要。
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当然，发育稳态不仅仅局限在代谢或是基因组的水平。在单个蛋白质中这种现象同样普遍存在。比如溶菌酶（lysozyme），这种蛋白质通过摧毁可以保护细菌的细胞壁杀死它们。溶菌酶不仅存在于人类的唾液、眼泪和母乳中，而且还广泛存在于许多其他动物体内，某些攻击细菌的病毒也包含溶菌酶。当科学家想弄清楚这种蛋白质如何工作时，他们采用的方法类似于从基因组中敲除基因的研究，只是动作要小得多：他们改变蛋白质内氨基酸链上的一个氨基酸，然后观察这种改变的后果。
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在获得超过2 000种溶菌酶的变种之后，他们发现其中大约有1 600种依旧能够杀死细菌，每一种变种内都只有一个氨基酸发生了改变。也就是超过80%的溶菌酶变种在更改了某个氨基酸之后，依旧具有杀菌作用。以溶菌酶为代表的蛋白质，就像代谢一样，具有很强的发育稳态。同样的情况也适用于调控环路——我们已经提过大肠杆菌的调控环路在实验室中经过大刀阔斧的改造后功能依旧不发生改变的情况了。
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发育稳态最明显的优势在于保证生物的生存。这种作用可以追溯到第一个能够自我复制的RNA出现，微小的复制错误会在RNA传代中不断积累直到复制无法进行，而发育稳态则能够帮助RNA对抗致命的复制错误。这是现实版的“第二十二条军规”[19]：RNA分子必须在复制中尽量减少错误来保持自己在复制中不出错的能力。不过现代的RNA只需要些许的发育稳态就能显著降低复制错误的发生率：因为些许错误很难改变这种稳定的分子的自我复制能力，发育稳态为RNA分子发生复制错误后提供了稳定复制的喘息时间，而在这段时间内可能会有更好的自我复制分子横空出世。
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发育稳态的重要性远远不止于此，它还可以用于解释基因型网络和进化的动力。
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让我们重新回到我们拜访过的自然图书馆，在那里，每个代谢（每种蛋白质或者每个调控环路）都与某一馆内的馆藏相对应，而与每一本馆藏相邻的馆藏都只与它相差一个字母，这个不同的字母可以是一个生化反应，也可以是一个酶或编码这个酶的基因。我们从敲除基因的实验里得知，例如通过基因敲除阻断某个代谢反应，许多这样的基因修改都不会对生物造成可见的不良后果。也就是说，至少对于生物体直观可见的特征而言，即便基因型发生变化，生物的表现型也不一定随之改变，我们称这样的现象为发育稳态。而发育稳态的强度则由馆藏所在的社区大小来衡量，即每次只促成一个微小的改变而表现型保持不变的可能性大小。
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社区里相同表现型的馆藏越多，生物的发育稳态就越强。如果我们假设生物不具有这种发育稳态，你就能看到它带给生物的优势：如果一种代谢、一个蛋白质或者一个调控环路没有任何邻里，它和它控制的表现型将极度孤立无援，弱不禁风。而在另一个极端上，如果所有微小的改变都能够保持表现型的一致，那么发育稳态的强度将达到峰值：任何单独的微小变异都不能改变这种性状。
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无论是极端脆弱还是极端稳定，在现实世界中都不存在。没有哪个生物的哪个性状是绝对脆弱的，也没有哪个性状是绝对稳定的。所有的生物，它们所具有的结构和行为，都在一定程度上具有发育稳态。正是这种稳态赋予了不同生物种群探索巨大的自然图书馆的能力。图书馆中相同主题和内容的馆藏数量惊人，但每个主题的馆藏都仅仅是图书馆内无数书籍中的一小部分而已，自然图书馆就像海洋，相同主题的馆藏仅仅是海洋里的一滴水，而每个文本不过是组成这滴水的水分子而已。
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如果没有发育稳态，图书馆中依旧可能会有许多主题相同的书，但是它们相互之间都会相距甚远，毫无瓜葛。没有读者能够在一本书附近的馆藏里，找到探讨类似主题的书，它们之间往往只相差一页、一个单词甚至一个字母。相同表现型的不同基因型就像在夜空中眨着眼睛的星星，相互之间隔着以光年计的寂寥空间。
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值得庆幸的是，生命的世界并不像宇宙。以任何一个文本作为起点，我们都可以选择这个文本的众多表意相同的相邻文本，再以同样的方式行进到下一个同样稳定的文本上，如此反复，而不改变我们需要的那个主题。用这种方式，生物体能够探索自然图书馆里未知的领域，并有机会发现新的性状。发育稳态使得表现型相同而基因型不同成为可能。由此，大自然可以在发育稳态所创建的基因型网络里琢磨新的乐高积木拼法。
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我们在第2章中提到过自组织系统，自组织的原则在生物界和非生物界都普遍存在，从星系的形成到生物膜的组装都涉及自组织，而基因型网络恰好就是这种系统的又一个例子，但它又是比较特殊的那一个。基因型网络和星系不同，星系的形成依赖宇宙空间中物质之间的引力作用，而生物膜的自动组装则有赖于脂质分子与水分子之间的亲疏关系，但是基因型网络并不会随着时间的流逝而改变，它们是格局无限大的自然图书馆中的常住居民。
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即便如此，基因型网络具有某种组织性的事实仍毋庸置疑。由于它的组织形式复杂，我们到今天也不过是略知皮毛而已。但是我们可以肯定，基因型网络具有自组织性。与星系形成和生物膜组装相比，基因型网络自组织性背后的原因要简单得多：因为生命具有发育稳态。对于基因型网络而言，发育稳态一方面不可或缺，否则表现型相同的不同基因型将被孤立；另一方面，发育稳态也别无他求。只要代谢、蛋白质和调控环路具有一定的发育稳态，基因型网络就可以在宇宙中生根发芽。
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发育稳态足以维持基因型网络的存在，但是仅有基因型网络对进化而言还远远不够。原因在于，进化的发生必须要同时满足两个看起来相互矛盾的条件。进化需要生物同时具有保守性和可变性。就像当初那些企图横渡大西洋的先锋飞行员一样，他们也需要参考莱特兄弟的飞机原型：他们要的是能够完成这项壮举的新飞行器，但是他们同样需要学习如何让不够完美的旧飞行器在天上翱翔，直到新一代飞行器取而代之。同样的道理在自然界也适用，大自然需要保证生物的存活，同时寻求新的性状。基因型网络为探索新性状提供了便利，但是网络本身对保留已有的性状并没有什么助益。
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我们需要再次强调这一点，因为基因型网络的发现让我们在惊喜兴奋之余，也容易冲昏我们的头脑，忘记自然选择所扮演的重要角色。自然选择的作用体现在它的保守性，它是进化的记忆，保留了所有值得保留的改进，无论改进多么微不足道，假以时日，这些微小的改变终会积流成河，聚木成林。我这样说也是有据可依的。达尔文在他的物种起源中有一段关于眼睛的描写，眼睛无疑是生物进化史上最出色的成果之一。“眼球精密的结构是无与伦比的，它能够调节焦距以适应不同距离，能够调节进出的光量，能够纠正色差和球面像差，我必须坦陈，造就这一切的自然选择对我而言简直不可思议。”
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当光线穿过我们的眼球，眼球中的棱镜系统就把外面的世界清晰地投射到了可以感应光线的视网膜上。这听起来简单，不过在这个过程中，眼球必须以精密的角度改变光线前进的路线。对光进行折射可不仅仅是改变晶状体的形状就能做到的，构成晶状体本身的材料常常被忽略，而它对成像而言至关重要。晶状体的组成成分由来已久，它的出现依赖于新的调控通路。
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向水的表面投射一束光线，你能够在水面与空气交界的地方看到光线的弯折。如果在水里溶入糖，那么光线弯折的角度会变得更小[20]。溶解的糖越多，折角越小。食品工业正是利用这个原理检测酒、软饮和果汁中的糖含量。我们的眼睛也利用相同的原理对光线进行折射，区别在于眼睛利用的是蛋白质而不是糖。这种蛋白质（晶状体蛋白）在晶状体中有极高的浓度，使得晶状体对光线具有极强的折射能力。
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晶状体蛋白在光线折射方面的作用惊人的出色，很容易让人以为它的存在是为晶状体的形成而量身定制的。然而，事实并非如此。许多晶状体蛋白都是参与代谢的酶，除了数量上相对较少以外，它们和身体中参与其他生化反应的酶相比，并没有明显的特殊之处。不同的生物利用不同的酶作为晶状体的蛋白成分。这些酶与其他蛋白质的一个不同在于，它们不容易凝结成块，哪怕在眼球内以高浓度的形式聚集也不会轻易析出。
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眼球利用的蛋白质本质上是一种酶，但它不要求这些蛋白质能够像乙醇酶一样分解酒精，只因为它们是透明的，就像你找了一块破砖头做书立不过是因为它碰巧很沉而已。此外，晶状体蛋白往往非常稳定坚韧，人类眼球中构成晶状体的晶体蛋白往往将伴随一个人的一生，从出生直到去世。但是有的时候晶体蛋白也会出问题并凝结析出，使晶状体呈现乳白色。这就是我们所说的白内障，白内障最终必然致盲的结果人尽皆知。
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达尔文本人无缘得知任何关于蛋白质化学领域的知识，但是他做出了大胆的假设，他认为脊椎动物美丽的眼睛，以及眼睛内精妙复杂的晶状体，都是一系列微小进化积累的最终产物，这一洞见已被今天的我们所证实。早在我们的祖先选择不易析出的代谢蛋白作为晶体蛋白之前，它们的祖先（某些蠕虫或是海星）就已经开始利用感光细胞了，这些感光细胞的作用可以帮助它们找到阴影下的藏身之地以躲避掠食者。
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数百万年之后，感光细胞逐渐聚集在一个浅浅的凹陷内，形成视杯（eyecups）。视杯能够比感光细胞更好地感受光源的方向，视杯进一步凹陷就成了视坑（pit eyes），视坑对于光源的感应已经相当出色。再进一步，视坑逐渐进化成视孔（pinhole），视孔终于能够真正意义上地进行成像了。到此，眼球的形成只差一种能够折光的高浓度透明组织就完成了，比如晶状体蛋白。此时，距离晶状体的出现只有一步之遥。我们最终在眼睛的结构里看到了能够移动和变形的晶状体，因为有了它，眼球才能呈现清晰的物像。
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每一个小小的改变和进步都值得被保留，而自然选择的确也做到了。之所以如此肯定，是因为许多动物身上依旧保留有这些改变：某些扁形动物中还保留着视杯，蜗牛身上仍旧存在视坑，而鹦鹉螺——一种贝壳体分为许多小室的乌贼近亲，身上则有视孔，而水母等动物身上则具有相对简单的原始晶状体。
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在气势宏伟的中世纪大教堂中，教堂里高耸的尖顶和巨石雕琢的厚重圆柱都会配以无比精致的装饰，高高的拱形屋顶往往超出了我们的视线范围，掩映在半明半暗之中。而由所有这些细节构成的最终成品，如果没有人告诉你它们是一块砖一块砖修筑起来的，你也许很难相信世间竟能有此等杰作。而我们的眼睛也是这样的杰作。
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分子进化的过程亦是如此。北极鳕鱼体内的抗冻蛋白可不是像雅典娜[21]那样在一夜之间就形成的。北极鳕鱼祖先体内的某种蛋白质以一次一个氨基酸的速度缓慢积累着有益的变异，每次变异只要把体内液体的凝固点降低仅仅0.1摄氏度，其后代的生活范围就可以向外扩展数公里。更大的生存空间也意味着数量更多和种类更丰富的食物供给。只要是能带来生存优势的突变就具有保留价值，而一系列类似变异的积累则把鳕鱼的生存极限延伸到了极度低温的疆域里。基因型网络对于寻找新性状至关重要，而自然选择则是新性状的保留者。
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