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复杂交联的基因型网络都是发育稳态的产物，发育稳态对于进化而言至关重要。不过，天下没有免费的午餐，发育稳态也一样。发育稳态的代价就是它的复杂性。
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想要声讨某个事物太过“复杂”似乎没有必要。在路易斯·卡罗尔的《爱丽丝梦游仙境2：镜中奇遇记》中，爱丽丝在探索一块神奇的棋盘时遭到了红衣骑士的攻击。所幸爱丽丝被红衣骑士的死对头白衣骑士及时救下。但没想到的是，白衣骑士是一名发明家，他迫不及待地要向爱丽丝展示他的发明，比如一个只要按一下底下的按钮就可以遮风挡雨的箱子，一个马背上用的捕鼠器，还有一个用吸墨纸、封蜡和火药做的甜点。
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“你瞧啊，”白衣骑士稍稍停顿了一下，然后继续说，“所谓有备无患嘛。看看我的马戴的那些脚镯子。”
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“它们有什么用？”爱丽丝饶有兴趣地问。
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“以防鲨鱼的袭击，”骑士回答，“这是我的专利。”
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白衣骑士深受复杂而奇葩的发明掣肘，沉重的累赘让他无法策马奔腾，无法陪伴爱丽丝继续她的旅程，理所当然地，白衣骑士很快就在故事里谢幕了。不过，他作为“大道至简”的反面典型，还一直活在读者的心中。
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早在卡罗尔写完爱丽丝的故事之前，14世纪英国修道士“奥卡姆的威廉”（William of Ockham）一直都是精简主义的狂热信徒，他创立的精简原则在今天已经被视为简约性的定义：万物本质当由最少的事实作为支撑，切勿浪费。奥卡姆也把事实称为“实体”（entities），这个观点也被世人叫作“奥卡姆剃刀”（Ockham’s Razor，也作Occam’s Razor），它让人相信普世的科学理论往往形式简约。此外，奥卡姆剃刀也是工程师制造机械时的追求，虽然他们在工程学中已经有了更接地气的座右铭：KISS，即“还可以更精简，你个蠢货”（Keep it simple, stupid）。
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奥卡姆剃刀不仅是出于美学或者哲学层面的追求，在工程学里，它还有着经济方面的考虑。量产一台机器的每个零件都需要成本，更少的零件意味着更低的成本，而降低成本是每个工厂老板都希望看到的。另外，装配过程复杂的机器也更容易出现安装错误。对于制造一台机器而言，精简主义大有裨益。
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所有试图理解生命，却对它们的复杂性望而却步的生物学家，大概都会对精简主义心向往之。生命在很多方面似乎都复杂得没有必要。调节昆虫体节分化为14段的调控环路中有数十种分子，不过科学家从很多年前就了解到，只需要这数十种分子中的两种就可以实现同样的功能。昆虫体节分化的原理研究耗费了人类数十年的时间，自视甚高的人类工程师也只能对这些小虫子甘拜下风。不知道你是否还记得由生化代谢构成的交通网络，里面布满了备用车道、迂回路线以及平时不太常用的小巷子，以上这些现象都有一个相同的问题：为什么它们会存在？为什么优胜劣汰、效率为先的大自然会保留这些多余的复杂性呢？
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答案是“环境”，确切地说，是“各色环境”。看似浪费的复杂性，实际上却是基因为了应对各种不同的环境留下的后手。
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在营养极度贫瘠的环境里，大肠杆菌只能利用单一的碳源物质合成自身所需的必需成分，比如氨基酸和脱氧核苷酸。在这种情况下，大肠杆菌体内3/4的代谢反应都是无用的累赘。就算把它们都敲除，大肠杆菌照样能够生存，这就是发育稳态。
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然而环境是复杂多变的。如果单一的碳源从葡萄糖变成了乙醇，原本“无用”的生化反应就成了大肠杆菌生命延续的关键。大肠杆菌能够利用80多种碳源合成必需成分，这些生化反应大多布局精巧。碳元素仅仅是生物所需的众多必需元素之一，其他元素的代谢需要进一步的生化过程。代谢反应类型的多样化有利于生物在多样的环境中生存。对于生物而言，高度的复杂性也就意味着对不同环境的高度适应性。
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基因组中保留的重复基因同样是为了应对多变的环境。重复基因在诞生之初是完全相同的，不过它们不久之后就会踏上不同的命运之旅。突变会在各个基因内不断积累，改变它们的DNA序列和基因表现型，以便能够应对特定的环境。在人体内，某些催化分解反应的酶在肝脏中活性最强，而与之同源的另一些酶的最适宜化学环境则是在大脑中。而真菌中的一种在葡萄糖充裕时负责把糖分子转运入细胞的蛋白质，它的另一种同源蛋白则在葡萄糖稀缺时负责清除糖分子。许多重复基因的实际作用依旧是个谜，也许它们是在为某些还未遇到的特殊状况而蛰伏。
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我们在工程技术领域也能够找到类似的例子。虽然工程师们对于精简主义相当推崇，但他们同时也要为多变的环境做足准备。比如，如果你只是想顺着河水随波逐流，那么你只要有一艘木筏足矣。如果你想去河对岸，那么你需要更复杂的设计以便控制木筏的前进方向，这时你又需要一个船舵。如果你不想被浪头打湿，你就需要在木筏上加装船身。而如果你想要逆流而上，就得给船装上船桨或船帆，哪怕是腓尼基人和埃及人在5 000年前就发明的横帆。原始归原始，横帆在船只顺风的情况下确实非常实用。相对而言，当风向改变时横帆就略显欠缺，而逆风情况下则会彻底沦为鸡肋。此时你就需要双纵帆：一面位于桅杆前方的三角帆和一面紧随其后的主帆。为了应对变幻莫测的暗流、大浪和风向，略显复杂的工程设备必不可少。
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反过来道理也一样。至少在生物学领域，如果随着时间的推移环境一成不变，那么发育稳态相对而言就不那么重要了，遗传的复杂性也就会随之降低。对这一点我们不需要挖空心思，只需要看看家里养的盆栽就能够找到鲜活的例子。确切地说，这个例子是生长在植物上的某种昆虫。
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蚜虫（Aphids），也叫木虱、腻虫或蜜虫[22]，数千年来一直是农民和园丁不共戴天的死对头，尽管在总计4 000多种已知的蚜虫中只有100多种会吸食农作物的汁液。除了家里的景观植物，蚜虫的食物也包括棉花、各种果树以及谷类作物。蚜虫和19世纪40年代的爱尔兰大饥荒[23]以及50年代的法国葡萄酒庄园大虫害[24]也脱不了干系。蚜虫是最具破坏力的农作物寄生虫之一，但就其在科学研究中的地位而言，蚜虫的价值不可估量。蚜虫体内隐藏着一种更小的生物，它为我们上了有关发育稳态和遗传复杂性的宝贵一课。
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许多人都知道蚜虫依靠吸食植物的汁液生存，但很少有人知道的是，植物汁液的营养并不丰富。植物汁液缺乏某些必需的物质成分，包括几种生物必需的氨基酸。为了弥补这个缺陷，蚜虫和一种大肠埃希氏菌的近亲组成了搭档。这种学名为Buchneraaphidicola的细菌主要栖息在蚜虫体内。
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蚜虫和体内细菌的同盟关系使得它们可以同时受益，这种关系又被称为内互利共生，是一种高度亲密的共生关系。蚜虫体内的细菌不光栖息在蚜虫体内，而且直接栖息在蚜虫的细胞内。为了支付“房租”，它们为宿主细胞提供了救命的物质：合成必需的营养分子，尤其是蚜虫本身不能合成且在植物汁液中也无法摄取的必需氨基酸。对于蚜虫而言，体内的细菌就如同延续自身生命的工厂。
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鉴于细菌的汗马功劳，蚜虫也会投桃报李。栖息在蚜虫细胞内的细菌简直就像漂游在一碗肉汤里，任何食物都伸手取用即可。除了食物，蚜虫细胞还为细菌提供了安全舒适的庇护所。身携细菌到处游走的蚜虫可以为细菌遮风挡雨，御寒保暖。与蚜虫共生的细菌不需要担心作物歉收，不用提防掠食者或者其他威胁，它们只要兢兢业业为宿主服务就能衣食无忧。蚜虫体内的细菌犹如一个与世隔绝的度假者，悠闲地徜徉在大海里，享受着阳光和沙滩，任凭一阵阵温柔的波浪晃动自己的身躯，消磨无聊的时光。
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蚜虫体内共生菌的悠闲假期已经持续很久了。宿主和共生菌的首次碰面发生在大约一亿年前，两者一拍即合，从此以后便形影不离。经过一亿年的相伴，有人可能会猜测两种生物都发生了翻天覆地的变化。内生细菌的确变化惊人，通过研究它的进化我们还窥探到了些许发育稳态和遗传复杂性之间的关系。
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我们将蚜虫内共生菌与它的近亲大肠埃希氏菌进行了一番比较。大肠埃希氏菌是代谢可塑性领域的大师，它能够利用各种不同的物质作为食物，对多变的环境有着极强的适应能力。大肠埃希氏菌复杂的代谢网络中包含了1 000多种化学反应，它们使得细菌在应对难以预料的环境时得心应手。
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