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答案是“环境”，确切地说，是“各色环境”。看似浪费的复杂性，实际上却是基因为了应对各种不同的环境留下的后手。
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在营养极度贫瘠的环境里，大肠杆菌只能利用单一的碳源物质合成自身所需的必需成分，比如氨基酸和脱氧核苷酸。在这种情况下，大肠杆菌体内3/4的代谢反应都是无用的累赘。就算把它们都敲除，大肠杆菌照样能够生存，这就是发育稳态。
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然而环境是复杂多变的。如果单一的碳源从葡萄糖变成了乙醇，原本“无用”的生化反应就成了大肠杆菌生命延续的关键。大肠杆菌能够利用80多种碳源合成必需成分，这些生化反应大多布局精巧。碳元素仅仅是生物所需的众多必需元素之一，其他元素的代谢需要进一步的生化过程。代谢反应类型的多样化有利于生物在多样的环境中生存。对于生物而言，高度的复杂性也就意味着对不同环境的高度适应性。
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基因组中保留的重复基因同样是为了应对多变的环境。重复基因在诞生之初是完全相同的，不过它们不久之后就会踏上不同的命运之旅。突变会在各个基因内不断积累，改变它们的DNA序列和基因表现型，以便能够应对特定的环境。在人体内，某些催化分解反应的酶在肝脏中活性最强，而与之同源的另一些酶的最适宜化学环境则是在大脑中。而真菌中的一种在葡萄糖充裕时负责把糖分子转运入细胞的蛋白质，它的另一种同源蛋白则在葡萄糖稀缺时负责清除糖分子。许多重复基因的实际作用依旧是个谜，也许它们是在为某些还未遇到的特殊状况而蛰伏。
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我们在工程技术领域也能够找到类似的例子。虽然工程师们对于精简主义相当推崇，但他们同时也要为多变的环境做足准备。比如，如果你只是想顺着河水随波逐流，那么你只要有一艘木筏足矣。如果你想去河对岸，那么你需要更复杂的设计以便控制木筏的前进方向，这时你又需要一个船舵。如果你不想被浪头打湿，你就需要在木筏上加装船身。而如果你想要逆流而上，就得给船装上船桨或船帆，哪怕是腓尼基人和埃及人在5 000年前就发明的横帆。原始归原始，横帆在船只顺风的情况下确实非常实用。相对而言，当风向改变时横帆就略显欠缺，而逆风情况下则会彻底沦为鸡肋。此时你就需要双纵帆：一面位于桅杆前方的三角帆和一面紧随其后的主帆。为了应对变幻莫测的暗流、大浪和风向，略显复杂的工程设备必不可少。
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反过来道理也一样。至少在生物学领域，如果随着时间的推移环境一成不变，那么发育稳态相对而言就不那么重要了，遗传的复杂性也就会随之降低。对这一点我们不需要挖空心思，只需要看看家里养的盆栽就能够找到鲜活的例子。确切地说，这个例子是生长在植物上的某种昆虫。
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蚜虫（Aphids），也叫木虱、腻虫或蜜虫[22]，数千年来一直是农民和园丁不共戴天的死对头，尽管在总计4 000多种已知的蚜虫中只有100多种会吸食农作物的汁液。除了家里的景观植物，蚜虫的食物也包括棉花、各种果树以及谷类作物。蚜虫和19世纪40年代的爱尔兰大饥荒[23]以及50年代的法国葡萄酒庄园大虫害[24]也脱不了干系。蚜虫是最具破坏力的农作物寄生虫之一，但就其在科学研究中的地位而言，蚜虫的价值不可估量。蚜虫体内隐藏着一种更小的生物，它为我们上了有关发育稳态和遗传复杂性的宝贵一课。
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许多人都知道蚜虫依靠吸食植物的汁液生存，但很少有人知道的是，植物汁液的营养并不丰富。植物汁液缺乏某些必需的物质成分，包括几种生物必需的氨基酸。为了弥补这个缺陷，蚜虫和一种大肠埃希氏菌的近亲组成了搭档。这种学名为Buchneraaphidicola的细菌主要栖息在蚜虫体内。
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蚜虫和体内细菌的同盟关系使得它们可以同时受益，这种关系又被称为内互利共生，是一种高度亲密的共生关系。蚜虫体内的细菌不光栖息在蚜虫体内，而且直接栖息在蚜虫的细胞内。为了支付“房租”，它们为宿主细胞提供了救命的物质：合成必需的营养分子，尤其是蚜虫本身不能合成且在植物汁液中也无法摄取的必需氨基酸。对于蚜虫而言，体内的细菌就如同延续自身生命的工厂。
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鉴于细菌的汗马功劳，蚜虫也会投桃报李。栖息在蚜虫细胞内的细菌简直就像漂游在一碗肉汤里，任何食物都伸手取用即可。除了食物，蚜虫细胞还为细菌提供了安全舒适的庇护所。身携细菌到处游走的蚜虫可以为细菌遮风挡雨，御寒保暖。与蚜虫共生的细菌不需要担心作物歉收，不用提防掠食者或者其他威胁，它们只要兢兢业业为宿主服务就能衣食无忧。蚜虫体内的细菌犹如一个与世隔绝的度假者，悠闲地徜徉在大海里，享受着阳光和沙滩，任凭一阵阵温柔的波浪晃动自己的身躯，消磨无聊的时光。
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蚜虫体内共生菌的悠闲假期已经持续很久了。宿主和共生菌的首次碰面发生在大约一亿年前，两者一拍即合，从此以后便形影不离。经过一亿年的相伴，有人可能会猜测两种生物都发生了翻天覆地的变化。内生细菌的确变化惊人，通过研究它的进化我们还窥探到了些许发育稳态和遗传复杂性之间的关系。
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我们将蚜虫内共生菌与它的近亲大肠埃希氏菌进行了一番比较。大肠埃希氏菌是代谢可塑性领域的大师，它能够利用各种不同的物质作为食物，对多变的环境有着极强的适应能力。大肠埃希氏菌复杂的代谢网络中包含了1 000多种化学反应，它们使得细菌在应对难以预料的环境时得心应手。
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蚜虫体内共生菌的祖先曾经和大肠埃希氏菌不分伯仲。但是好景不长，如今它们的代谢网络中只剩下263种代谢反应。共生菌与蚜虫的同盟关系从恐龙还在陆地上行走的年代就已经开始了，从那时起，共生菌逐渐丧失了自身3/4的代谢反应，而这些反应中的大多数在大肠埃希氏菌中则得以保留。DNA复制错误的持续积累逐渐侵蚀代谢的基因，多数基因都没能挺过DNA的自我移除。而共生菌在无数次基因自我移除后仍旧幸存了下来。
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蚜虫内共生菌能够幸存的原因几乎显而易见。多数的基因和代谢反应对于共生菌而言显得无用而多余，与大肠埃希氏菌不同，蚜虫内共生菌所生活的环境在过去一亿年中几乎没有发生任何改变。无论蚜虫如何用尽浑身解数，在不断改变的环境里挣扎求生，共生菌始终沐浴在单调的营养肉汤里。在如此单一的环境里生存，只要一种代谢模式就足够了。在这里，遗传上的复杂性不仅显得多余，甚至可以说是浪费。
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蚜虫内共生菌非常特殊，但绝对不是绝无仅有，还有许多微生物也栖息在体型更大的生物体表或体内。它们中有的与宿主互帮互助，而有的则对宿主巧取豪夺。一个著名的例子就是人类体内的肺炎支原体（mycoplasma pneumoniae），它是轻度肺炎[25]的病原体，轻度肺炎患者通常不需要卧床休息。支原体在人体之间传播，依靠人类细胞获得食物，而它的代谢系统甚至比蚜虫体内的共生菌更简单：在营养充沛的人类细胞内，只拥有189种生化反应的支原体依然能够繁衍生息。
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让人难以置信的是，支原体的代谢系统中包含了代谢世界中最古老的核心反应：三羧酸循环。此外，极端的精简性也让衣原体因祸得福，它不会畏惧以细胞壁合成酶为目标的抗生素，因为它早就连细胞壁都不合成了。衣原体甚至还会盗用人类细胞的生物膜，包裹并保护自身的细胞内容物。
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与精简性相伴的则是发育稳态的降低：不仅仅是对突变，还有对于多变环境的稳定性，两者并非相互独立。对于基因敲除耐受的代谢方式，在多变的环境中同样较为稳定。如果大肠杆菌被限定生活在单一的环境里，例如只有葡萄糖作为唯一碳源，它只需要代谢系统中30%的生化反应就能够生存。但是蚜虫内共生菌则不同，它必须保证263种生化反应中超过90%的生化反应运作正常才能维持生存。只要抹除其中的某一个生化反应就足以抹杀这种生物。
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从另一个角度来看，大肠杆菌的代谢网络里有很多备用的通路，而蚜虫内共生菌则没有，它的代谢系统就像一条没有岔路的单行道。只要在路上的某一处设置一个路障，整条路就会被堵得水泄不通。对于必需分子的合成而言，大肠杆菌对于DNA变异和环境改变都相当耐受，而蚜虫内共生菌则不然。
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大肠杆菌和蚜虫内共生菌充其量只是代谢图书馆里的两粒飞尘而已，在它们身上适用的规律，即越是适应多变环境的生物在构造上越是复杂，在遗传上越稳定，可能并不是适用于所有生物的普遍法则。我们没有办法在实验室检验所有物种的代谢，不过依旧可以通过计算机演算相当数量的物种，这个研究的原理类似于民调：通过一个较小的随机样本反映一个较大整体的性质。我们选取一个随机样本，将不同的物种代谢置于不稳定的环境中并观察结果，就能够知道大肠杆菌和蚜虫内共生菌到底是自然界的代表还是奇葩。
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为此，我所在实验室内的研究人员以尽可能精简的生化反应构建了数百个代谢网络，同时保证不影响生物的生存。我们把这种代谢网络称为最低代谢（minimal metabolisms），对最低代谢进行任何压缩都会导致生命无以为继。我们构建出的最低代谢有的能够在单一环境中生存，有的能在两种、三种甚至数十种环境中生存，每种化学环境之间的差距仅仅在于营养物质的种类。
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这项研究的一个直接结论是，通常情况下，在不同环境中生存需要生物具有一定的复杂性。在某个实验中，我们研究了两种以不同物质作为硫源的环境，硫是一种和碳同样重要的元素。我们首先构建了最低代谢，能够保证生物在单一硫源环境中生存的最低代谢远远不止一种，这种代谢体系内只需要不到20个生化反应。而如果要支持生物在5种不同的硫源中生存，代谢体系内则至少需要25个生化反应。当硫源数量达到40种时，最低代谢的容量则扩展到了60个生化反应。换句话说，能够应付的环境类型越多，代谢体系内包含的生化反应就越多，代谢就越复杂。
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这种情况下，代谢的发育稳态也会变得越强：我们能够从代谢体系中移除而不影响生物生存的反应相应也增多。代谢体系中的反应数量越多，在某个特定环境中不会用到的反应也就越多。“无用”的生化反应在某种环境中是中性的，但是在另一个环境中说不定就是不可或缺的。大肠杆菌和蚜虫内共生菌并不是特例，它们只不过是一个普遍规律的两个典型：生物的复杂性和遗传稳定性随着它所面对的环境多变程度的上升而上升。
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至此，我们的认识越来越丰富。多变的环境催生了生物的复杂性，而复杂性促成了发育稳态，发育稳态继而造就了基因型网络，而基因型网络的存在让进化成为可能，使得生物能够通过演变适应环境的变化、提高自身的复杂性，循环往复，生物进化通过这种方式螺旋上升。这种进化方式的核心在于处在多维空间的基因型网络的自组织性。自组织性是生命绚烂光彩背后的支持者，它是隐藏的生命建筑师。
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