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1700256641 当然,两侧对称动物最初的眼睛既不是哺乳动物那样也不是昆虫那样,而要简单得多,只是一个覆盖色素的凹陷区域而已,视神经伸入这个凹陷可以感受明暗,但不能分辨任何物体——这样的眼睛直到今天都非常普遍,比如扁形动物门的涡虫就是这样。(参见图序—7、图序—8)
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1700256646 图序—6 包括人类在内,脊椎动物的感光细胞主要分为视杆细胞和视锥细胞两类,相比普通细胞,它们最显著的特征就是有厚厚的一摞膜结构,叫作“膜盘”。膜盘上嵌满了视蛋白,图序—5的中间部分其实就是图右的一个小“颗粒”。另外,视杆细胞的视蛋白是视紫红质,负责感受明暗,而视锥细胞区分色彩,所以一种脊椎动物有几种视锥细胞,就有几种原色的色觉,比如人类有红绿蓝三种视锥细胞,所以就有红绿蓝三原色的色觉。(作者绘)
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1700256648 这样的眼睛虽然不能分辨物体,却是一个很好的进化原型,对趋利避害很有帮助:凹陷区域是一个曲面,其中的色素细胞朝向了不同的方向,通过分析不同朝向的细胞各自接收到了多少光,动物就可以判断光源的方向,而当某个方向的光照有了急剧的变化,那就很有可能有个庞大的威胁突然袭来。
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1700256650 显然,凹陷区域面积越大,容纳的色素细胞和神经细胞就越多;凹陷区域越深、越近似球面,对方向的感知就越具体。于是,从这个凹陷区域开始,两侧对称动物在5亿多年的时间里平行发展了数十个谱系,进化出了许许多多更加精致复杂的眼睛,尤其是软体动物门的蛸亚纲、脊索动物门的脊椎动物亚门和节肢动物门的昆虫纲,它们代表了眼睛进化的三个顶峰——而且,它们有着高度相同的PAX6基因。
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1700256652 其中,章鱼眼睛的进化过程是最早被研究清楚的。因为软体动物门的多样性极高,不同的类群有着复杂程度不同的眼睛,虽然彼此之间并非“这个进化成那个”的直接关系,但通过比较解剖学的研究,整体的进化历程仍然一目了然,理查德·道金斯的《盲眼钟表匠》就把它当作最重要的进化案例。
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1700256657 图序—7 左边是涡虫眼睛的原理简图,体壁上的色素细胞形成了一个凹陷区域,一些神经细胞分化成了感光细胞,伸进这个凹陷区域里感受光照。不过为了表现清晰,这张图并没有完全描绘真实的细胞形态。右边是一个帮助你理解这种机制的模型:如果在凹坑中选择位置不同的3段标记成亮蓝色,我们会发现,对于特定方向的光,不同部位感受到的强度不同——这里用接收到的平行线的数量表示。(作者绘)
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1700256662 图序—8 扁形动物门的三角涡虫。它的眼睛非常接近我们共同祖先的眼睛——两个铺有色素的凹陷区域,一些神经细胞伸入凹陷区域,感受光刺激引发的化学反应。(来自Piyapong Thongdumhyu)
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1700256667 图序—9 脊椎动物亚门,人的折射单眼。(来自Petr Novák | Wikipedia)
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1700256672 图序—10 蛸亚纲,北太平洋巨型章鱼的折射单眼。(来自Kwerry)
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1700256677 图序—11 昆虫纲,苍蝇的折射复眼。(来自Tomatito26)
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1700256682 图序—12 鲍鱼属于腹足纲古腹足类,它们的眼睛就是一对挺深的凹坑,左上角是它们的眼睛的示意图,黄色的是神经,红色的是感光细胞。这是一只巴厘岛海域的格鲍(Haliotis clathrata),它身上红白相间的颜色能在环境中伪装起来,仔细看,那对绿豆似的东西,就是鲍鱼的眼睛。另外,注意它匍匐的礁石上有很多白花花的网状物,那是苔藓虫,我们会在“幕后”篇章里遇到它们。(来自Kristof Degreef)
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1700256687 图序—13 鹦鹉螺属于头足纲鹦鹉螺亚纲,它们的眼睛中空,充满了海水,可以用小孔成像模糊地分辨轮廓——由于水室里填充的其实是环境中的海水,所以这样的眼睛很容易感染病菌甚至被异物侵入。(来自CBimages / Alamy Stock Photo)
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