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1700256717 但这种构造仍然无法弥补视网膜颠倒的缺陷:因为神经细胞终究要连通大脑,所以在它们汇聚起来钻出眼球的地方,周围的感光细胞必然会被全部挤走,这就在视网膜上形成了一个没有感光细胞的“盲点”,如果视觉影像落在盲点上就完全无法被我们感知了。我们的视野里没有出现一个黑斑,仅仅是因为大脑根据周围的景物“脑补”出了盲点上的画面。另外,感光细胞与更下层的细胞联系得并不紧密,所以头部创伤常常造成视网膜脱落。上述这些都是视网膜结构颠倒造成的缺陷。
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1700256719 相比于章鱼,脊椎动物的视网膜结构为什么会颠倒过来呢?这是因为脊椎动物的眼睛与章鱼的眼睛有着截然不同的进化历程。
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1700256724 图序—18 章鱼眼(左)和人眼(右)的解剖比较。在章鱼的视网膜上,感光细胞覆盖着神经细胞,一切“正常”,但在人类的视网膜上,神经细胞盖住了感光细胞(也就是视锥细胞和视杆细胞),并且在穿出眼球的部位上形成了一个没有感光细胞的盲点。(作者绘)
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1700256729 图序—19 文昌鱼。箭头所指是“额眼”。
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1700256731 脊椎动物眼睛的最初样貌在文昌鱼身上体现得最多。它们是头索动物,相比我们这些脊椎动物更多地保留了我们共同祖先的样子,是难得的活化石物种,它们的头部就有一个“额眼”(frontal eye),同样是受PAX6基因控制的色素凹陷,但与涡虫或者鲍鱼的凹陷不同,这个凹陷不在身体表面,而在身体内部的“神经管”里面。
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1700256733 所谓神经管,就是中枢神经系统卷成的一根管子。文昌鱼身体含水量很高,非常透明,这根管子清晰可见地贯穿了头尾,那个额眼,就位于神经管前端的内壁上。它的具体结构就如图序—20所示,凹陷底部的细胞沉积了许多色素,屏蔽了前方透入的光,而附近的感光细胞伸进了这个凹陷,就能专门感受背侧射入的光了。总的来说,这与涡虫的眼睛原理相同,只是长在了身体的内部,而且只有一只。
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1700256735 相比之下,我们脊椎动物的中枢神经系统包括复杂的大脑、小脑、脊髓等结构,看起来并不是一根管子。但是如果观察整个神经系统的发育过程,我们就会发现,在胚胎发育的极早期,我们的中枢神经系统也同样是这样一根管子,我们的眼睛,也同样源自神经管内壁上的凹陷。在胚胎发育的极早期,我们身体背面的细胞[6]是完全平铺的,其中,正中央对称轴上的细胞将来会发育成中枢神经系统,被称为“神经板”。但如此重要的结构暴露在背面体表很不妥当,所以如图序—21,胚胎背部两侧的细胞很快就会向中央迁移,像包锅贴一样,把整个神经板卷入体内。神经板就这样内卷成了神经管,而在神经板的前端,本来“预定”了将来要发展成眼睛的色素凹陷——那凹陷本来应该像涡虫和鲍鱼一样出现在体表——随着神经板内卷,出现在了神经管的内壁上,就像文昌鱼的额眼那样。文昌鱼的全身组织都像角膜一样透明,额眼即便卷入了体内也仍然可以穿透组织看到外界。所以,我们可以推测,早期脊椎动物的视网膜也可以穿透自己的组织,看到身体对侧透过的光,就像图序—22所示。但是随着脊椎动物的体形越来越大,结构越来越复杂,组织迟早会变得不透明,到那时候,该怎么办呢?
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1700256740 图序—20 文昌鱼额眼的结构。这是一张文昌鱼头部的纵切图,右侧为前端,左侧为后端。文昌鱼的神经管埋于背部体内,额眼就是在神经管的最前端积累了许多色素,同时有很多神经细胞发出纤毛伸过去,感受光刺激。为了表现清晰,这张图没有完全匹配真实的比例,放大了神经管的尺寸,削减了体壁的厚度。(作者绘)
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1700256742 在所有脊椎动物的胚胎发育中,我们都会发现,这对将要发育成眼睛的视网膜凹陷会像翻帽子一样,从凹面向着体内,翻成凹面向着体外——是啊,相比穿过整个身体,光线更容易从视网膜背面透过来,当我们的祖先长出越来越不透明的身体,把整个凹陷再次翻过来朝向外侧,的确是唯一可行的进化方向了。而且,在这个二次翻转的过程中,一部分体壁上的细胞会填入凹陷,发展出晶状体、玻璃体乃至角膜等屈光结构。这样一来,脊椎动物的眼睛进化也就大局已定,更复杂的眼睛,比如人眼和鹰眼,都只是在这个结构上修饰细节。只是这样的解决方案并不完美,反而埋下了一个巨大的隐患:因为神经系统卷入体内,视网膜长成了感光细胞位于体内一侧,神经和血管位于体外一侧,而这次翻转并没有改变这个次序,还是感光细胞位于体内一侧,神经和血管位于体外一侧。于是就如图序—24那样,进入眼睛的光先要穿透层层叠叠、密密麻麻的各种血管和神经细胞才能抵达感光细胞。相比之下,章鱼的视网膜就既简洁又整齐,外界的光直达排列整齐的感光细胞,神经细胞就在那后面静候神经信号传入。所以我们谈及进化的时候总会说“人类的眼睛长反了”。
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1700256744 除了这两个案例,许多节肢动物也进化出了发达的视觉,但相比软体动物和脊椎动物,又走上了截然不同的进化道路。最直观的一点是,它们增强视觉的方式并不是增大那个最初的凹陷,而是增多凹陷,用数量代替质量。同时,这些凹陷在整体上形成的曲面不是凹陷的,而是凸起的,结果就是形成了非常独特的复眼——整个结构的基础在5亿年前就奠定下来,迄今都没有明显变化,只是在甲壳动物和昆虫身上,复眼的密度和精度达到了极致。
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1700256749 图序—21 脊椎动物胚胎发育极早期,神经板内卷成神经管的过程图示。整个结构表示胚胎背部的外胚层,黄色是预定的神经系统,红色圆斑标记了未来的视网膜——必须澄清的是,这对红色圆斑只是标记了假定的位置而已,因为在胚胎发育的这个阶段,视网膜还根本没有任何分化出来的迹象。所以这个图示中的A阶段虽然与图序—7中的涡虫非常类似,但不要误认为脊椎动物是从扁形动物进化来的。(作者绘)
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1700256754 图序—22 早期脊椎动物的视网膜也可以穿透自己的组织,看到身体对侧透过的光。头部的神经管会在两侧膨大出一对“视泡”,当然,如果从神经管内壁看,这就是一对凹陷了——无论从解剖还是相关的基因角度看,最初的视泡都酷似文昌鱼的额眼。如果早期的脊椎动物也有这样简单的眼睛,它们就能像文昌鱼一样穿透组织看到外界的光了。同样必须澄清的是,对于现代的脊椎动物来说,视神经和感光细胞在图中这个阶段也只是预定了分化的方向,还远远没有分化成形。(作者绘)
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1700256759 图序—23 脊椎动物的眼睛发育过程。6个阶段都集中展现视泡附近的变化。视泡贴近体壁的一侧逐渐翻转,凹面由向着体内转为向着体外,呈杯状。同时,一团体壁细胞陷入杯中脱离体壁,发展为晶状体。最后,视泡内陷的部分发展为各级视神经和感光细胞,包围在外侧的部分发展为视网膜色素上皮[7],这些细胞共同构成了视网膜。(作者绘)
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1700256764 图序—24 脊椎动物和章鱼的视网膜结构比较。对于任何脊椎动物的眼睛来说,光从外侧进来,但我们的感光细胞却朝向内侧;而对于章鱼来说,光从外侧进来,感光细胞也直接迎向外侧。(作者绘)
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