1700256717
但这种构造仍然无法弥补视网膜颠倒的缺陷：因为神经细胞终究要连通大脑，所以在它们汇聚起来钻出眼球的地方，周围的感光细胞必然会被全部挤走，这就在视网膜上形成了一个没有感光细胞的“盲点”，如果视觉影像落在盲点上就完全无法被我们感知了。我们的视野里没有出现一个黑斑，仅仅是因为大脑根据周围的景物“脑补”出了盲点上的画面。另外，感光细胞与更下层的细胞联系得并不紧密，所以头部创伤常常造成视网膜脱落。上述这些都是视网膜结构颠倒造成的缺陷。
1700256718
1700256719
相比于章鱼，脊椎动物的视网膜结构为什么会颠倒过来呢？这是因为脊椎动物的眼睛与章鱼的眼睛有着截然不同的进化历程。
1700256720
1700256721
1700256722
1700256723
1700256724
图序—18 章鱼眼（左）和人眼（右）的解剖比较。在章鱼的视网膜上，感光细胞覆盖着神经细胞，一切“正常”，但在人类的视网膜上，神经细胞盖住了感光细胞（也就是视锥细胞和视杆细胞），并且在穿出眼球的部位上形成了一个没有感光细胞的盲点。（作者绘）
1700256725
1700256726
1700256727
1700256728
1700256729
图序—19 文昌鱼。箭头所指是“额眼”。
1700256730
1700256731
脊椎动物眼睛的最初样貌在文昌鱼身上体现得最多。它们是头索动物，相比我们这些脊椎动物更多地保留了我们共同祖先的样子，是难得的活化石物种，它们的头部就有一个“额眼”（frontal eye），同样是受PAX6基因控制的色素凹陷，但与涡虫或者鲍鱼的凹陷不同，这个凹陷不在身体表面，而在身体内部的“神经管”里面。
1700256732
1700256733
所谓神经管，就是中枢神经系统卷成的一根管子。文昌鱼身体含水量很高，非常透明，这根管子清晰可见地贯穿了头尾，那个额眼，就位于神经管前端的内壁上。它的具体结构就如图序—20所示，凹陷底部的细胞沉积了许多色素，屏蔽了前方透入的光，而附近的感光细胞伸进了这个凹陷，就能专门感受背侧射入的光了。总的来说，这与涡虫的眼睛原理相同，只是长在了身体的内部，而且只有一只。
1700256734
1700256735
相比之下，我们脊椎动物的中枢神经系统包括复杂的大脑、小脑、脊髓等结构，看起来并不是一根管子。但是如果观察整个神经系统的发育过程，我们就会发现，在胚胎发育的极早期，我们的中枢神经系统也同样是这样一根管子，我们的眼睛，也同样源自神经管内壁上的凹陷。在胚胎发育的极早期，我们身体背面的细胞[6]是完全平铺的，其中，正中央对称轴上的细胞将来会发育成中枢神经系统，被称为“神经板”。但如此重要的结构暴露在背面体表很不妥当，所以如图序—21，胚胎背部两侧的细胞很快就会向中央迁移，像包锅贴一样，把整个神经板卷入体内。神经板就这样内卷成了神经管，而在神经板的前端，本来“预定”了将来要发展成眼睛的色素凹陷——那凹陷本来应该像涡虫和鲍鱼一样出现在体表——随着神经板内卷，出现在了神经管的内壁上，就像文昌鱼的额眼那样。文昌鱼的全身组织都像角膜一样透明，额眼即便卷入了体内也仍然可以穿透组织看到外界。所以，我们可以推测，早期脊椎动物的视网膜也可以穿透自己的组织，看到身体对侧透过的光，就像图序—22所示。但是随着脊椎动物的体形越来越大，结构越来越复杂，组织迟早会变得不透明，到那时候，该怎么办呢？
1700256736
1700256737
1700256738
1700256739
1700256740
图序—20 文昌鱼额眼的结构。这是一张文昌鱼头部的纵切图，右侧为前端，左侧为后端。文昌鱼的神经管埋于背部体内，额眼就是在神经管的最前端积累了许多色素，同时有很多神经细胞发出纤毛伸过去，感受光刺激。为了表现清晰，这张图没有完全匹配真实的比例，放大了神经管的尺寸，削减了体壁的厚度。（作者绘）
1700256741
1700256742
在所有脊椎动物的胚胎发育中，我们都会发现，这对将要发育成眼睛的视网膜凹陷会像翻帽子一样，从凹面向着体内，翻成凹面向着体外——是啊，相比穿过整个身体，光线更容易从视网膜背面透过来，当我们的祖先长出越来越不透明的身体，把整个凹陷再次翻过来朝向外侧，的确是唯一可行的进化方向了。而且，在这个二次翻转的过程中，一部分体壁上的细胞会填入凹陷，发展出晶状体、玻璃体乃至角膜等屈光结构。这样一来，脊椎动物的眼睛进化也就大局已定，更复杂的眼睛，比如人眼和鹰眼，都只是在这个结构上修饰细节。只是这样的解决方案并不完美，反而埋下了一个巨大的隐患：因为神经系统卷入体内，视网膜长成了感光细胞位于体内一侧，神经和血管位于体外一侧，而这次翻转并没有改变这个次序，还是感光细胞位于体内一侧，神经和血管位于体外一侧。于是就如图序—24那样，进入眼睛的光先要穿透层层叠叠、密密麻麻的各种血管和神经细胞才能抵达感光细胞。相比之下，章鱼的视网膜就既简洁又整齐，外界的光直达排列整齐的感光细胞，神经细胞就在那后面静候神经信号传入。所以我们谈及进化的时候总会说“人类的眼睛长反了”。
1700256743
1700256744
除了这两个案例，许多节肢动物也进化出了发达的视觉，但相比软体动物和脊椎动物，又走上了截然不同的进化道路。最直观的一点是，它们增强视觉的方式并不是增大那个最初的凹陷，而是增多凹陷，用数量代替质量。同时，这些凹陷在整体上形成的曲面不是凹陷的，而是凸起的，结果就是形成了非常独特的复眼——整个结构的基础在5亿年前就奠定下来，迄今都没有明显变化，只是在甲壳动物和昆虫身上，复眼的密度和精度达到了极致。
1700256745
1700256746
1700256747
1700256748
1700256749
图序—21 脊椎动物胚胎发育极早期，神经板内卷成神经管的过程图示。整个结构表示胚胎背部的外胚层，黄色是预定的神经系统，红色圆斑标记了未来的视网膜——必须澄清的是，这对红色圆斑只是标记了假定的位置而已，因为在胚胎发育的这个阶段，视网膜还根本没有任何分化出来的迹象。所以这个图示中的A阶段虽然与图序—7中的涡虫非常类似，但不要误认为脊椎动物是从扁形动物进化来的。（作者绘）
1700256750
1700256751
1700256752
1700256753
1700256754
图序—22 早期脊椎动物的视网膜也可以穿透自己的组织，看到身体对侧透过的光。头部的神经管会在两侧膨大出一对“视泡”，当然，如果从神经管内壁看，这就是一对凹陷了——无论从解剖还是相关的基因角度看，最初的视泡都酷似文昌鱼的额眼。如果早期的脊椎动物也有这样简单的眼睛，它们就能像文昌鱼一样穿透组织看到外界的光了。同样必须澄清的是，对于现代的脊椎动物来说，视神经和感光细胞在图中这个阶段也只是预定了分化的方向，还远远没有分化成形。（作者绘）
1700256755
1700256756
1700256757
1700256758
1700256759
图序—23 脊椎动物的眼睛发育过程。6个阶段都集中展现视泡附近的变化。视泡贴近体壁的一侧逐渐翻转，凹面由向着体内转为向着体外，呈杯状。同时，一团体壁细胞陷入杯中脱离体壁，发展为晶状体。最后，视泡内陷的部分发展为各级视神经和感光细胞，包围在外侧的部分发展为视网膜色素上皮[7]，这些细胞共同构成了视网膜。（作者绘）
1700256760
1700256761
1700256762
1700256763
1700256764
图序—24 脊椎动物和章鱼的视网膜结构比较。对于任何脊椎动物的眼睛来说，光从外侧进来，但我们的感光细胞却朝向内侧；而对于章鱼来说，光从外侧进来，感光细胞也直接迎向外侧。（作者绘）
1700256765
1700256766
