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1700256742 在所有脊椎动物的胚胎发育中,我们都会发现,这对将要发育成眼睛的视网膜凹陷会像翻帽子一样,从凹面向着体内,翻成凹面向着体外——是啊,相比穿过整个身体,光线更容易从视网膜背面透过来,当我们的祖先长出越来越不透明的身体,把整个凹陷再次翻过来朝向外侧,的确是唯一可行的进化方向了。而且,在这个二次翻转的过程中,一部分体壁上的细胞会填入凹陷,发展出晶状体、玻璃体乃至角膜等屈光结构。这样一来,脊椎动物的眼睛进化也就大局已定,更复杂的眼睛,比如人眼和鹰眼,都只是在这个结构上修饰细节。只是这样的解决方案并不完美,反而埋下了一个巨大的隐患:因为神经系统卷入体内,视网膜长成了感光细胞位于体内一侧,神经和血管位于体外一侧,而这次翻转并没有改变这个次序,还是感光细胞位于体内一侧,神经和血管位于体外一侧。于是就如图序—24那样,进入眼睛的光先要穿透层层叠叠、密密麻麻的各种血管和神经细胞才能抵达感光细胞。相比之下,章鱼的视网膜就既简洁又整齐,外界的光直达排列整齐的感光细胞,神经细胞就在那后面静候神经信号传入。所以我们谈及进化的时候总会说“人类的眼睛长反了”。
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1700256744 除了这两个案例,许多节肢动物也进化出了发达的视觉,但相比软体动物和脊椎动物,又走上了截然不同的进化道路。最直观的一点是,它们增强视觉的方式并不是增大那个最初的凹陷,而是增多凹陷,用数量代替质量。同时,这些凹陷在整体上形成的曲面不是凹陷的,而是凸起的,结果就是形成了非常独特的复眼——整个结构的基础在5亿年前就奠定下来,迄今都没有明显变化,只是在甲壳动物和昆虫身上,复眼的密度和精度达到了极致。
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1700256749 图序—21 脊椎动物胚胎发育极早期,神经板内卷成神经管的过程图示。整个结构表示胚胎背部的外胚层,黄色是预定的神经系统,红色圆斑标记了未来的视网膜——必须澄清的是,这对红色圆斑只是标记了假定的位置而已,因为在胚胎发育的这个阶段,视网膜还根本没有任何分化出来的迹象。所以这个图示中的A阶段虽然与图序—7中的涡虫非常类似,但不要误认为脊椎动物是从扁形动物进化来的。(作者绘)
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1700256754 图序—22 早期脊椎动物的视网膜也可以穿透自己的组织,看到身体对侧透过的光。头部的神经管会在两侧膨大出一对“视泡”,当然,如果从神经管内壁看,这就是一对凹陷了——无论从解剖还是相关的基因角度看,最初的视泡都酷似文昌鱼的额眼。如果早期的脊椎动物也有这样简单的眼睛,它们就能像文昌鱼一样穿透组织看到外界的光了。同样必须澄清的是,对于现代的脊椎动物来说,视神经和感光细胞在图中这个阶段也只是预定了分化的方向,还远远没有分化成形。(作者绘)
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1700256759 图序—23 脊椎动物的眼睛发育过程。6个阶段都集中展现视泡附近的变化。视泡贴近体壁的一侧逐渐翻转,凹面由向着体内转为向着体外,呈杯状。同时,一团体壁细胞陷入杯中脱离体壁,发展为晶状体。最后,视泡内陷的部分发展为各级视神经和感光细胞,包围在外侧的部分发展为视网膜色素上皮[7],这些细胞共同构成了视网膜。(作者绘)
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1700256764 图序—24 脊椎动物和章鱼的视网膜结构比较。对于任何脊椎动物的眼睛来说,光从外侧进来,但我们的感光细胞却朝向内侧;而对于章鱼来说,光从外侧进来,感光细胞也直接迎向外侧。(作者绘)
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1700256769 图序—25 从最初的带有感光细胞的凹陷开始,不同的动物进化出了不同的眼睛。上方是软体动物的折射单眼,下方是节肢动物的折射复眼。(作者绘)
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1700256771 如图序—11,那是一只苍蝇的复眼,它看起来是个球面,但在显微镜下观察复眼的解剖结构,我们会发现复眼像蜂巢一样,是由许许多多六棱锥状的单眼拼起来的,其中每个单眼的结构如图序—26I。
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1700256773 单眼最上面是角膜,长成了凸透镜的形状,功能等同于我们的晶状体,负责折射光——这个结构实际上就是特化的表皮,节肢动物每次脱皮的时候,这个角膜都得跟着换新的。而这个进化历程也是简单清晰的:节肢动物的外骨骼主要由结晶态的几丁质(壳多糖)构成,如果不额外富集其他物质,本来就是透明的,稍微长得厚一些就会变成一块凸透镜。
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1700256775 角膜下方还堆积了一些透明而含水的蛋白质,形成一个倒着的“拟晶锥”[8],可以把光进一步折射聚拢,向下射入单眼的中轴。由此继续向下,8个细长的感光细胞聚成一个圆柱。这些感光细胞的功能相当于人眼的视锥细胞和视杆细胞。每个感光细胞都向着中轴凸起了许许多多整齐排列的透明纤毛,无数纤毛聚合起来,就构成了“感杆束”。这是小眼最关键的结构。因为一方面,节肢动物的视蛋白就镶嵌在这些纤毛的细胞膜上,所以它们就相当于脊椎动物感光细胞的膜盘;另一方面,感杆束整体上如同一条光纤,能够把拟晶锥聚焦起来的光继续向下传导,直达小眼深处。
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1700256780 图序—26 果蝇复眼的单眼的解剖示意图。图左是极简的光路示意图,色素细胞屏蔽侧漏的光,防止单眼之间的干扰,而可见光经过凸透镜状的角膜、圆锥状的拟晶锥,被导入单眼,激发感杆束中的视蛋白,使感光细胞产生神经信号;图中是单眼的垂直剖面图,其中晶锥细胞基足就是晶锥细胞(森氏细胞)的末端;图右是图中A、B、C、D、E虚线标注的五个位置的横切面,其中编号R1到R8是8个感光细胞的横截面。另外,每个单眼周围还有3根刚毛细胞,它们伸出的刚毛可以感受空气中的微弱振动。(作者绘)
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1700256782 不难想象,每一个单眼实际上就是原本浅而小的视觉凹陷变得非常深,成为细长的倒锥体。进化又在每个柱状单眼内部填充了透明的晶锥和光纤,外部包围了不透光的色素细胞,大量的单眼聚集成阵列,协同工作。
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1700256784 这样用数量堆砌而成的复眼要比我们精致的折射单眼在进化上容易得多,所以早在寒武纪早期,三叶虫的复眼就已经非常完备,和今天没什么区别了,这也是节肢动物和它们的近亲很早就能称霸海洋的关键原因之一。
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1700256786 但是就功能而言,复眼的每个单眼都不能成像,而只能模糊地感受一个色块,所有的单眼集合成阵列,才能凑出一个马赛克似的画面。而节肢动物的单眼最多也多不过几万,所以分辨的细节也比我们少得多——如果人类要用苍蝇那样的复眼达到现在这双眼睛的分辨率,那么这对复眼将拼成一个直径1米左右的硕大球体。
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1700256788 另一方面,复眼对运动极其敏感,昆虫可以分辨每秒240帧的动画,达到人眼的10倍,这同样带来了显著的生存优势——你想徒手抓苍蝇,那可难极了。
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1700256790 最后,动物界的眼睛极其丰富,除了这三种经典类型,甚至除了PAX6基因的作用,还有许许多多其他的模式,比如扇贝的外套膜边缘长着一连串小眼睛,这是一些独特的反射单眼,它们的眼底有一块凹面镜,把光反射聚焦在视网膜上;比如海蛇尾的皮肤上有很多方解石晶体,它们特化成了50微米左右的凸透镜,可以将光线折射到皮下的神经上,由此感受明暗;再比如箱水母不是两侧对称动物,但一些立方水母纲的成员身体周围有4个感觉棍(rhopalia),每个感觉棍上有6只眼睛,其中有两只是原始的色素凹陷,另两只是狭缝的小孔成像单眼,还有两只带有晶状体的折射单眼——箱水母在自己身上就展现出了完整的进化历程。
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