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在C环的带动下,整个转子,乃至通过鞭毛杆和鞭毛钩连接着的鞭毛丝,都将飞速地旋转起来。据统计,细菌鞭毛每分钟可以扭转200周到1 000周,每秒推动细菌前进60倍的体长。这是个惊人的速度,要知道,就连猎豹也只能每秒前进25倍体长。
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图序—32 革兰氏阴性细菌[9]的鞭毛结构。这类细菌的细胞表面有两层膜,中间夹着一层细胞壁,鞭毛的基体部分就镶嵌在这三层结构之间——图中的鞭毛丝给人越来越细的感觉,但实际上鞭毛丝粗细均匀,这里是用透视表现鞭毛很长。另外,为了表现得清晰一些,这个结构图示经过了严重的简化和省略,比如输出门控之间有些精细的栅栏没有描绘,鞭毛钩事实上也不是一根弯管,而只是一段比较柔软、很容易弯曲的管道。(来自LadyofHats | Wikicommons及本书作者)
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你看,细菌的鞭毛的的确确是个精密而复杂的结构。那么,问题来了:这样精密而复杂的结构是怎样从无到有,从简单到复杂,进化出来的呢?于是,“奇兹米勒诉多佛学区案”的被告方认为自己抓住了进化的把柄,自信满满地祭出了一记杀招,他们提出细菌的鞭毛具有“不可简化的复杂性”:
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鞭毛要想发挥功能,必须同时集齐所有的关键组件,缺一不可——如果鞭毛是进化的产物,那么环形基座、单向的齿、分子马达、鞭毛本身……这一系列关键组件分别进化完善之前,细菌鞭毛都不能发挥任何用途,是一个毫无用处的半成品,而半成品非但不能给细菌带来任何好处,而且是个消耗能量的累赘,这就从根本上违背了“适者生存”的进化原则。
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所以,细菌的鞭毛不可能来自循序渐进的进化,而只能在历史上的某个瞬间由某个高度智慧的设计师设计出来,这必然就是证明上帝存在的线索了。
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不得不说,这套说辞乍看起来非常合理,至今还能唬住许多不明就里的人。但它完全站不住脚,因为我们已经知道细菌鞭毛是怎么进化出来的了,它的原型就是一个“注射器针头”!
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仔细比对蛋白质结构和相关基因之后,我们已经非常明确地知道了细菌鞭毛的进化原型就是“III型分泌系统”,如图序—33,将这两种东西的结构放在一起比较,一眼就能看出二者的相似之处。
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所谓的“分泌系统”,就是一些沟通细胞内外的通道,细菌可以借此向细胞外释放各种大分子物质,而“III型分泌系统”的主要分泌物是“毒力蛋白”,也就是帮助细菌感染宿主的有毒蛋白质。所以你就能在图序—33中看到III型分泌系统在细胞膜外侧有一个显眼的“针头”,专门负责钻透宿主的细胞膜,以便把那些毒力蛋白注射进去。而细菌要制造这样一个针头一点儿都不难,它们只需在分泌毒力蛋白之前先分泌一些结构蛋白,这些结构蛋白就会在细胞膜外侧“凝聚”[10]出这根中空的针了。
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而驱动基座旋转的那些“定子”虽然在III型分泌系统中并不存在,但也不是什么稀罕的东西,它们源自另外一类跨膜通道蛋白,被称为“离子通道”,用来调节细胞膜两侧的离子浓度,这类蛋白细胞膜上本来就有很多。当这些离子通道吸附在了分泌系统的基座附近,那些穿膜而过的氢离子流就会推动整个分泌系统旋转起来了。
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让分泌系统旋转起来,本身就是一件好事——想想看,如果你想把锥子戳进什么东西里却戳不动,会怎么办?
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转动它。
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同样,会转动的分泌系统也在感染宿主这件事上更加得力,而如果某个细菌的鞭毛再稍稍突变一点,没完没了地分泌结构蛋白,那个针头就会越长越长,长了自然就显得软,舞起来就更带劲,就会掀起水流——就这样,细菌进化出了长长的鞭毛。
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仔细看图序—32和图序—33,鞭毛基体的核心部位有一套“输出门控”和“ATP酶组合”,那就是专门负责分泌蛋白质的组件,无论是构成针头的结构蛋白、细菌要分泌的独立蛋白,还是构成鞭毛钩和鞭毛丝的结构蛋白,都是通过它们输送出去的,所以它们也是细菌鞭毛和III型分泌系统最一致的组件。
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图序—33 细菌鞭毛与III型分泌系统的比较。左侧是革兰氏阴性细菌的鞭毛纵切图,与图序—32中相同的颜色代表相同的结构,但明确了更多的细节,同时省略了鞭毛丝,右侧是细菌III型分泌系统的纵切图。所有的标注都是组成对应结构的蛋白质的缩写,目前已经明确的同源蛋白质列在中央的虚线两侧,它们各自独有的蛋白质列在各自的那一侧——当然,你完全不必知道这些蛋白质究竟是些什么,只看它们形状相似,标记的颜色相近,就可以了。(作者绘)
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总之,关于细菌鞭毛和III型分泌系统的进化关系的研究已经汗牛充栋,一幅证据翔实的“细菌鞭毛起源图景”让细菌的鞭毛成了进化生物学的又一个经典案例。在各个组件依次就位的整个过程中,细菌鞭毛的每一个发展阶段都能发挥具体的生理作用,完全符合“适者生存”的规律。而且特别引人注意的是,在《眼睛是怎样进化出来的?》一文中,眼睛在每一个进化阶段都发挥着相同的生理功能,只是越来越强,这是很容易理解的事情。但是在这里,“针头”变成了“鞭毛”,同一个结构在不同的进化阶段有着完全不同的生理功能,这样的事情在进化史上虽然同样普遍,却总是更加难以理解,也因此造就了许多的不可思议的“进化奇迹”。
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比如,那些寻根究底的读者一定觉得III型分泌系统看起来也不是很简单的结构,那它又是怎样进化出来的呢?
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它最初是一个解旋的“螺母”,后来变成了性交的“接口”,又变成了分泌的“通道”,然后才在出口上增加花样,变成了那个注射的“针头”。但是要想理解“螺母”“接口”“通道”究竟是怎么回事,这样一篇文章无论如何也说不清楚。在这本书的第二十一章,我们还将再次邂逅细菌的鞭毛,在那里,我们会解开这个“超巨型蛋白复合物”更加深层的起源之谜,而那将是关系到生命起源的遗传法则与能量代谢的大秘密。
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[1]林肯大教堂(Lincoln Cathedral)全名为“The Cathedral Church of the Blessed Virgin Mary of Lincoln”,坐落于英国东部的林肯郡,始建于1072年,1185年因地震被毁,后重建,属于英国国教会。林肯大教堂曾经保持世界最高建筑的头衔超过200年之久,不过16世纪时,大教堂的中央尖顶崩塌,后来并没有再度重建。
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[2]在英国圣公会,座堂主任(dean)是座堂的首职,在教区中职位仅次于主教。助理座堂主任(sub-dean)是座堂主任的副职之一,但不同于副座堂主任(vice-dean),不能在座堂主任缺席的时候顶替座堂主任,而只能受遣代理。
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[3]和许多维生素一样,维生素A并不专指某种单一的物质,而是几种关系密切,可以相互转化,发挥一样的生理功能的物质。具体来说,它包括了视黄醛、视黄醇、视黄酸,以及β-胡萝卜素等类胡萝卜素,在深色植物和脊椎动物的肝脏里含量丰富。
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[4]这些“棍状物”更正式的名称是“α螺旋”,你会在第六章的“延伸阅读”里看到更加详细的解释。
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[5]如果你仔细观察,你会发现红色视蛋白吸收率最大的波长对应某种绿色,而蓝色视蛋白吸收率最大的波长对应发红的紫色——对于前者,我们这个物种的确不能很好地分辨红色和绿色,看到红色在很大程度要归功于大脑的处理,但我们在红色和绿色之间看到的黄色和橙色仍然很不丰富;出现后一种情况是因为红色视蛋白在那一带也有挺高的吸收率,所以两种色觉混合了起来。
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