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仔细看图序—32和图序—33，鞭毛基体的核心部位有一套“输出门控”和“ATP酶组合”，那就是专门负责分泌蛋白质的组件，无论是构成针头的结构蛋白、细菌要分泌的独立蛋白，还是构成鞭毛钩和鞭毛丝的结构蛋白，都是通过它们输送出去的，所以它们也是细菌鞭毛和III型分泌系统最一致的组件。
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图序—33 细菌鞭毛与III型分泌系统的比较。左侧是革兰氏阴性细菌的鞭毛纵切图，与图序—32中相同的颜色代表相同的结构，但明确了更多的细节，同时省略了鞭毛丝，右侧是细菌III型分泌系统的纵切图。所有的标注都是组成对应结构的蛋白质的缩写，目前已经明确的同源蛋白质列在中央的虚线两侧，它们各自独有的蛋白质列在各自的那一侧——当然，你完全不必知道这些蛋白质究竟是些什么，只看它们形状相似，标记的颜色相近，就可以了。（作者绘）
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总之，关于细菌鞭毛和III型分泌系统的进化关系的研究已经汗牛充栋，一幅证据翔实的“细菌鞭毛起源图景”让细菌的鞭毛成了进化生物学的又一个经典案例。在各个组件依次就位的整个过程中，细菌鞭毛的每一个发展阶段都能发挥具体的生理作用，完全符合“适者生存”的规律。而且特别引人注意的是，在《眼睛是怎样进化出来的？》一文中，眼睛在每一个进化阶段都发挥着相同的生理功能，只是越来越强，这是很容易理解的事情。但是在这里，“针头”变成了“鞭毛”，同一个结构在不同的进化阶段有着完全不同的生理功能，这样的事情在进化史上虽然同样普遍，却总是更加难以理解，也因此造就了许多的不可思议的“进化奇迹”。
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比如，那些寻根究底的读者一定觉得III型分泌系统看起来也不是很简单的结构，那它又是怎样进化出来的呢？
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它最初是一个解旋的“螺母”，后来变成了性交的“接口”，又变成了分泌的“通道”，然后才在出口上增加花样，变成了那个注射的“针头”。但是要想理解“螺母”“接口”“通道”究竟是怎么回事，这样一篇文章无论如何也说不清楚。在这本书的第二十一章，我们还将再次邂逅细菌的鞭毛，在那里，我们会解开这个“超巨型蛋白复合物”更加深层的起源之谜，而那将是关系到生命起源的遗传法则与能量代谢的大秘密。
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[1]林肯大教堂（Lincoln Cathedral）全名为“The Cathedral Church of the Blessed Virgin Mary of Lincoln”，坐落于英国东部的林肯郡，始建于1072年，1185年因地震被毁，后重建，属于英国国教会。林肯大教堂曾经保持世界最高建筑的头衔超过200年之久，不过16世纪时，大教堂的中央尖顶崩塌，后来并没有再度重建。
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[2]在英国圣公会，座堂主任（dean）是座堂的首职，在教区中职位仅次于主教。助理座堂主任（sub-dean）是座堂主任的副职之一，但不同于副座堂主任（vice-dean），不能在座堂主任缺席的时候顶替座堂主任，而只能受遣代理。
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[3]和许多维生素一样，维生素A并不专指某种单一的物质，而是几种关系密切，可以相互转化，发挥一样的生理功能的物质。具体来说，它包括了视黄醛、视黄醇、视黄酸，以及β-胡萝卜素等类胡萝卜素，在深色植物和脊椎动物的肝脏里含量丰富。
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[4]这些“棍状物”更正式的名称是“α螺旋”，你会在第六章的“延伸阅读”里看到更加详细的解释。
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[5]如果你仔细观察，你会发现红色视蛋白吸收率最大的波长对应某种绿色，而蓝色视蛋白吸收率最大的波长对应发红的紫色——对于前者，我们这个物种的确不能很好地分辨红色和绿色，看到红色在很大程度要归功于大脑的处理，但我们在红色和绿色之间看到的黄色和橙色仍然很不丰富；出现后一种情况是因为红色视蛋白在那一带也有挺高的吸收率，所以两种色觉混合了起来。
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[6]在发育学上，这些背面外侧的细胞属于“外胚层”，负责发育成表皮、神经系统、部分颅骨和色素细胞等。
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[7]视网膜色素上皮是视网膜最底层的色素细胞，除了负责吸收眼球内散射的光线，防止视觉模糊，避免过量的光子灼伤感光细胞外，还有营养、免疫、物质合成等许多重大功能，白化病患者因为视网膜色素上皮不能正常发育，往往伴随各种各样的视力缺陷。另外，许多在夜间活动的脊椎动物，比如猫和老鼠，都能从眼底反射明亮的光，这也是因为它们的视网膜色素上皮能够反光，增加抵达感光细胞的光子。
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[8]绝大多数昆虫的复眼都有这个倒圆锥状的“晶锥”，就像图序—26标注的那样。但根据发育来源的细微差异，晶锥又分成真晶锥、拟晶锥、外晶锥等，蝇属于双翅目，这一目昆虫的晶锥通常是拟晶锥，由晶锥细胞分泌的蛋白质形成。其他的真晶锥由晶锥细胞直接构成，外晶锥由角膜分化出来——当然，这只是一条脚注而已，你不用太在意这些解剖上的细节。
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[9]在这里，所谓“革兰氏阴性”和“革兰氏阳性”是针对细菌的壁膜结构而言：革兰氏阴性细菌在细胞膜和细胞壁外面还有一层细菌外膜，整个壁膜结构像夹心饼干一样；而革兰氏阳性细菌没有细菌外膜，但细胞壁又厚又密。所以革兰氏阳性细菌的鞭毛通常没有L环和P环。至于“革兰氏”三个字，是指微生物学的“革兰氏染色法”（Gram stain）：依次用龙胆紫、碘液、酒精和稀释复红四种溶液浸渍细菌，革兰氏阳性细菌的细胞壁会被龙胆紫染成紫色，而革兰氏阴性细菌的细胞壁会被稀释复红染成红色。由于不同的壁膜结构会强烈影响微生物的毒性和抗药性，所以这种鉴定方式在传染病学上也非常重要。但需要注意，这种分类法是一种形态分类，并不代表进化上的直接关系。
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[10]这里又是方便起见的表述，如果要说得严格一些，在分子尺度上的微观世界里实际上不存在“凝聚”这样的相态变化，那些结构蛋白实际上是根据自身的电荷、极性、构型等特性，自动地“装配”成一根针，这涉及一些蛋白质四级结构的问题，当你读到这本书的第六章、第十八章、第二十二章，还会遇到很多这样的事情，也会对这种作用有更深的理解。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256268]
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ 第一幕探索的道路
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路漫漫其修远兮，
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吾将上下而求索。
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