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图2—8 元祖、共祖、末祖与现存所有的生命的关系——这只是一张示意图,不对应任何真实的进化关系。(作者绘)
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而在感染细胞之后,病毒会把衣壳和包膜统统抛弃,让其中核酸与酶分散到细胞各处,劫持细胞的物质代谢和能量代谢通道,用来复制自己——在这个过程中,病毒已经彻底瓦解,连一个系统都称不上,更遑论“耗散结构”和“控制系统”了。
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但在从第四幕开始的故事中,我们同样会看到病毒与生命起源有着密切的关系,在许多新兴的假说里,它们甚至拥有位列共祖的资格。所以我们必须要明白,生命与非生命之间,并没有一条绝对的边界,我们这一章的一切讨论,也当然不是最终的答案。
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延伸阅读补充薛定谔的补充
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当年,薛定谔提出了“负熵”这个概念,立刻引来物理学家的激烈讨论,其中不乏许多批评和质疑——对此,我们不打算拿起来讨论一番,因为薛定谔亲自在《生命是什么?》后来的版本中给这一章增加了一节,坦率地承认了“负熵”并不是他能在物理意义上找到的最贴切的回答,如果要迎合物理学家而不是普通读者,他会用“自由能”这个概念代替“负熵”。
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可以想见,自由能是比熵更难用寻常语言描述的概念,不过不用担心,我们仍然可以从日常案例中获得一些感性的理解。为方便起见,下文并没有严谨遵照热力学教材上的指示讲述问题,而是构造了一些在这本书的范围内可用的近似理解,对于那些想要在本书之外沿用自由能概念的读者,请额外关注正式的教材。
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仍以面包和空气为例。这个低熵的组合要达到平衡有很多种办法,最简单的是一把火烧掉。那么,它就会释放出大量的热能,使燃烧产生的气体连同附近的空气压强增大,急剧膨胀——而膨胀是可以做功的,如果你愿意,可以找来一个蒸汽机,不烧煤炭,专烧干燥的面包,比如法式长棍面包,然后驱动一辆古董蒸汽汽车跑出老远。在面包和空气的燃烧反应中,表现为对外做功的那部分能量,就是“自由能”。或者更普遍地说,自由能就是系统当中可以用来对外界做功的能量——实际上,“熵”更直接的定义,正是“系统当中不能用来对外界做功的能量的总量”:
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自由能=系统蕴含的总能量——不可对外做功的能量[10]
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所以从措辞上看,我们已经可以把这一章正文里的“负熵”换成“自由能”了。[11]
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但对于具体的生命现象来说,这个例子中的“自由能”还很不对劲,因为任何一个认识面包的人都知道,这东西的用处显然不是烧锅炉,而是让人吞下肚,吸收其中的糖分,在细胞里缓慢地氧化,释放能量,让肌肉收缩,再拿来对外做功。当然,在面包和空气参与新陈代谢的过程中,肌肉收缩做功时的能量变化,也属于“自由能”,但这些自由能与蒸汽机用的自由能不同,它们不是依赖压强变化导致的体积变化做功,对于这样的自由能,我们会特称之为“吉布斯自由能”[12]。
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或者,更普遍地说,吉布斯自由能是一种自由能,但它做功并不依赖压强和体积的关联变化:
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吉布斯自由能=系统蕴含的总能量-不可对外做功的能量-用体积做功的能量[13]
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那么仅就目前的生命科学所知,除了肌肉收缩这样直观的例子,小到细胞膜上一个离子泵的向内转运,大到森林里一棵大树向上生长,一切的生命活动,究其根本,都来自吉布斯自由能的变化。而这些能量的首要功用,就是维持生命活动的有序性,让生命免于混沌,所以在很大程度上,我们可以把吉布斯自由能看作更加实际的负熵。
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如果这样说还嫌不够明白,那么我们不妨再审视一下自由能的定义本身,看一下上面的两个文字公式。“系统蕴含的总能量”首先值得深思——系统蕴含的总能量是哪些能量呢?热能当然是一部分,各结构之间相互作用的势能和动能也是一部分,但更重要的,是其中的相对论性质量也要算作能量——是的,就是爱因斯坦那个著名公式描述的能量。或者说得更科幻一些,系统蕴含的总能量,就是在真空中把这个系统“凭空造出来”需要多少能量。当然,这只是概念上的相等,并不代表我们真的有办法这样做——至少在可以预见的未来,人类没有这个本事。
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而“不可对外做功的能量”就是熵代表的那些能量,是“无序的能量”。
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那么,自由能作为二者的差,就可以感性地理解为在真空中凭空造出一个系统,再刨除其中不被需要的能量,剩下的就是“真空中的某个系统有多少有序的能量”。
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然而生命并不存在于真空里,而是存在于具体的环境中,这又该怎么办呢?
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那就在具体环境中凭空造一个生命好了:造生命时所需的全部能量,仍然是“系统蕴含的总能量”,但与在真空中造系统不同,这次凭空创造还需要一份额外的能量把环境里的东西移开,给这个系统腾出地方。
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所以要表述“环境中的生命多么有序”,就要在刚才那个自由能的基础上,再减掉这份腾地方的能量,而这个腾地方的能量,当然就是“用体积做功的能量”。
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你看,这可不就是吉布斯自由能吗!
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相比负熵,吉布斯自由能这个概念拥有明显的好处。因为对于生命这样复杂而不可逆的运动,讨论熵的变化一定会涉及非常复杂的数学模型,这在20世纪40年代很有挑战性,而吉布斯自由能的计算要简单许多,在热力学和化学中都有广泛的应用,这让对生命现象的整个讨论可以和更广泛的自然科学融为一体。
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但薛定谔终究放弃了自由能的说法,这是因为自由能在概念上非常微妙。它的名字里虽然带着“能量”二字,却不是光能、电能、动能、势能、热能之类的任何一种具体的能量,不能像说“吸收光能”一样说“汲取自由能”,我们通常也不直接使用自由能本身,而是当系统从一种状态转化为另一种状态时,把自由能的变化量当作一个属性,来描述这个过程。比如,ATP[14]是细胞内生化反应的直接供能物质,但我们不能说“ATP有一个富含吉布斯自由能的高能磷酸键”,而必须说“ATP在水解成ADP(腺苷二磷酸)和磷酸时伴随着大量的吉布斯自由能变化”。具体来说,在标准条件下[15],每摩尔ATP水解成ADP和磷酸,自由能变化量是–31.8kJ,小于0,我们由此确定这个反应会自发推进。
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你看,要用自由能这样的概念给生命下定义,那将是佶屈聱牙的事情。所以,薛定谔毫不犹豫地制造一个更有利于大众传播的“负熵”的概念——实际上,即便在他的补充里,自由能也只是冒出了一个名字而已,并没有任何具体介绍。
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[1]薛定谔并没有亲自写出一句话来总结生命的定义,但是在第六章的第四节,他写出这样两个提纲挈领的句子:“一个有机体避免了很快地衰退为惰性的平衡态,而显得有活力”和“要摆脱死亡,要活着,唯一的办法就是从环境里不断地汲取负熵”。
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