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1700257828 我们注意到,这个三羧酸循环中有一些非常蹊跷的事情:本来,我们期待这个循环能制造出大量ATP,但这个反应只是在左下方生成了1分子ATP[8],那么,2分子丙酮酸就该分装出2分子ATP。但是,上文明明说好了2分子丙酮酸能够分装出36分子ATP,剩下的34分子ATP哪儿去了?
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1700257833 图2—13 三羧酸循环图解。本图解省略了催化反应的酶。另外,线粒体基质是弱碱性的,图示中的各种酸实际上都会电离成酸根,但为了表现方便,这里也省略了。弗里茨·李普曼因发现“辅酶A”在代谢中的作用而与克雷布斯共享1953年诺贝尔奖。这种被称为“辅酶A”的物质的最重要的功能就是把乙酰基导入三羧酸循环——在这一章里,我们不必在意它,但到了第三幕,我们会花很多时间与它相处。(作者绘)
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1700257835 这就让我们注意到了另一处蹊跷:整个三羧酸循环仍然不需要氧分子,没能释放出期望中的那些能量也就毫不奇怪了。是的,三羧酸循环产生的水和二氧化碳全都是有机物被催化分解的产物,而不是有机物被氧分子氧化的产物。其中,丙酮酸带进线粒体的碳已经全部转化成二氧化碳,终将随着呼吸排出体外,但同时带进线粒体的氢原子全都被被称为辅酶NADH和辅酶FAD的神秘物质带走,不知所踪了。
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1700257837 当然,我们并不是完全不知道氢去了哪里,我们也已经说了好几遍氢原子被拿去与氧结合成水。那么,是不是只要找到了那个氢与氧结合的地方,就能找到那些失踪的ATP了呢?
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1700257842 图2—14 阿尔伯特·圣捷尔吉因对三羧酸循环中的延胡索酸的研究获得1937年诺贝尔生理学或医学奖。(J. W. McGuire摄)
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1700257847 图2—15 汉斯·克雷布斯(左)和弗里茨·李普曼(右)。(SmithsonianInstitution摄)
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1700257849 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256292]
1700257850 ·电子传递链·
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1700257852 但那个氢与氧结合的地方,我们早就找到了。
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1700257854 早在19世纪,生物学家们就已经认识了红细胞里的血红蛋白,发现是含铁的血红素携带了氧分子,于是推测在身体的其他细胞内还有另外一种“细胞色素”,这种细胞色素用类似的机制结合氧分子,实现细胞呼吸。而在1918年到1923年,德国骑兵兼生物学家,奥托·瓦尔堡(Otto Heinrich Warburg,1883—1970)真的在细胞内发现了一种“含铁的呼吸酶”,发现它能提高细胞有氧呼吸的效率,并且确信它也含有血红素,因为这一突破,他获得了1931年的诺贝尔奖。
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1700257856 现在我们知道,瓦尔堡发现的含铁氧化酶就镶嵌在线粒体的内膜上。那些在三羧酸循环中被辅酶带走的氢,真的就是在这种酶的催化之下,与氧分子结合成了水,而且这种结合也的确是因为这种酶中含有血红素[9]。
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1700257858 但这件事还是没有听上去的那么直接——正如这一章刚开始就担忧的,氢与氧的直接结合会释放出大量的能量,足够把细胞烧死,所以这种含铁氧化酶要完成使命,还必须有另外三种酶配合工作,先把氢中的能量卸载得差不多,再以最温和的方式制造水分子。
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1700257863 图2—16 奥托·瓦尔堡因发现呼吸酶的性质和作用方式,获得1931年诺贝尔生理学或医学奖。
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1700257868 图2—17 电子传递链(注意黑色的小圆点的流向——这张图还没有画完)。(作者绘)
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1700257870 说得具体一点儿也并不难以理解。另外三种酶会把氢原子拆成氢离子和电子,前者是非常温和的东西,水环境里有无穷多的这玩意儿,根本不用理会,随意扔掉即可;而那个电子则是“还原性”的本体,能量大得很,这三种酶会接力传递它,使它的能量逐渐降低,最后再传递给那个含铁的氧化酶。这恰似两只手来回抛接一颗刚出锅的糖炒栗子,待到它冷却了,才送进嘴里——只是那些酶的动作要快得多,平均每分钟能传递上万个电子。
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1700257872 在那个含铁氧化酶上,这些“冷却”的电子会把氧分子还原成氢氧根离子。而氢氧根离子也是水环境里很温和的东西,它再随便结合一个同样温和的氢离子,就成了水分子,从此汇入细胞内的水环境去,事儿就成了。
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1700257874 这一整套通过传递电子,最终把氢和氧化合成水的大型酶系统,就叫作“电子传递链”。如图2—17所示,瓦尔堡发现的含铁氧化酶就是其中最后一环——“复合物IV”,而那三种配合工作的酶,就分别被称为复合物I、复合物II[10]和复合物III。第二章里我们说过,细胞内负责呼吸的关键的酶有许多都是铁硫蛋白,那说的就是电子传递链上的这四种复合物。
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1700257876 在人体内,每个活跃的细胞内都有成百上千个线粒体,每个线粒体的内膜上又都有数万套电子传递链,如果将一个成年人体内的线粒体内膜全部铺展开,面积将超过4万平方米,或者四五个足球场。
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