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图2—19 ATP合酶与电子传递链的位置关系（这张图仍未画完）。（作者绘）
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但困惑丝毫没有减少，反而又添了一个！
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ATP合酶的催化反应根本不涉及任何传说中的“中间物质”，也不接触电子传递链中的任何成员。要知道，任何化学反应想要发生，前提都是反应物的分子能够相遇。比如，铁要生锈，必须暴露在潮湿的空气中；氢气要与氧气燃烧，二者必须直接混合；酶要想催化任何反应，也必须与反应物接触。但如今，电子传递链和ATP合酶必须老死不相往来地嵌在线粒体内膜上才能正常工作，如果把电子传递链中的各种复合物分离出来，与ATP合酶充分混合，它们反而一点儿ATP都不能产生了。
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于是我们一路按图索骥下来，却得到了一个不可思议的结论：那剩余的34个ATP，竟然不是氧化还原反应的直接产物！
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难道我们之前的努力全都是竹篮打水吗？倒还不至于如此，毕竟我们吸入氧气产生能量已经是铁打的事实，但问题出在哪儿呢？
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历史证明，一切坎坷煎熬都是值得的，那个最终的答案如此超乎想象，却又如此不可抗拒，它让每个反对者都在鄙夷之后心悦诚服地拜倒下来。这是又一个赢取了诺贝尔奖的伟大发现：同样是在1961年，英国生物化学家彼得·米切尔（Peter Dennis Mitchell，1920—1992）借用了一句福尔摩斯的名言，“当排除了其他所有可能的答案，那么剩下的可能性，不管看起来有多么不可能，都是正确的答案”，果断地说：既然找不到那个中间物质，何不干脆承认没有这个中间物质？既然找不到电子传递链与ATP合成的化学联系，何不承认二者没有化学联系？他一口否定了之前20多年的努力，旋即提出了一个鬼马狂想曲般的“化学渗透假说”（chemiosmosis）：电子传递链会把氢离子从线粒体内膜的内侧全都泵到外侧去，当这些氢离子渗透回内侧，就会像穿过大坝的水流，推动ATP合酶造出ATP。
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这个纠集了物理、化学、生物的“理科大综合假说”刚刚提出的时候几乎被所有人嗤之以鼻，因为它太莫名其妙了，就连“化学渗透”这个词都是米切尔临时生造的。然而随后一系列的观察事实却证明了化学渗透就是人们期盼已久的正确答案，米切尔也因此获得了1978年的诺贝尔化学奖。
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图2—20 因通过化学渗透机制解释了生物能量转移机制，彼得·米切尔获得了1978年的诺贝尔化学奖。
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图2—21 拼图终于完整了，氧化反应终于和ADP的磷酸化连在一起，可被称为“氧化磷酸化”。（作者绘）
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而这个化学渗透的微观机制并没有多么复杂，一旦说破了，你会惊讶于那个苦苦追求的最终答案竟然如此浅显。
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如图2—21，简单地说，在电子传递链中，蛋白复合物I、III和IV会持续不断地把氢离子从线粒体内膜的内侧泵到外侧去，这个过程消耗的，正是那些电子在传递时逐步释放出来的能量。
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在人体内，所有线粒体内膜每秒钟都会泵出6×1022个氢离子，与可见宇宙的星辰总数相当。而氢离子带有正电荷，当它们在线粒体外侧越积越多，相对于膜内侧就形成了巨大的电压：线粒体的内膜仅有6nm（纳米），两侧的电压却可达200mV（毫伏），换算下来，相当于1米的距离上存在着3×10⁷ 伏的电压，这样巨大的电压如果出现在云层里，足够酿成一场强烈的雷暴了。
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在电压的驱动之下，每个氢离子都“渴望”穿透线粒体内膜，回到内侧去，但是线粒体内膜对氢离子的透过性极差，氢离子必须另外寻找一个洞口才能回到线粒体内部——这个洞口就来自ATP合酶。
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如图2—22，ATP合酶包括F₀ 和F₁ 两个亚基。F₀ 亚基镶嵌在线粒体内膜上，很像一台水轮机，主要由一个“转子”（绿色）和一个“定子”（紫色）组成。其中定子上又有两个开口，一个开在膜外侧，一个开在膜内侧（图中看不到）。于是，那些被电子传递链泵到膜外侧的氢离子就会因为巨大的电压从膜外侧的开口涌入，推动转子旋转，然后从膜内侧的开口返回膜内侧。平均算下来，每当有10个氢离子回到膜内侧，就可以驱动转子转一圈，而每秒差不多能旋转100多圈，这是三峡发电站机组转速的80倍。
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图2—22 ATP合酶模型。白色小球是氢离子——如果你仔细读过了序幕的第二篇“延伸阅读”，那么不妨用这张图对比一下图序—32，如果你发现了一些相似的颜色或者相似的结构，那么你就找到了这本书里埋得最深的伏笔。（作者绘）
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在转子的正中央还有一根转轴，直接插入F₁ 亚基的正中央。F₁ 亚基就像三对模子，每对模子里都可以嵌入1分子ADP和1分子磷酸。随着转子不断旋转，那根转轴就会在F₁ 亚基里不断搅动，迫使模子开合运动起来，ADP和磷酸也就因此被压制成了ATP——通常转轴每转一圈，就会有3分子ATP被压制出来。
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关于ATP合酶的更详细的催化机制，会在本章的第三篇“延伸阅读”中专门介绍，我们现在只需体会一个惊人的事实：
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ATP合酶制造ATP的原理竟然不是直接的“化学反应”，而是一种微观的“机械作用”！
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有氧呼吸的氧化还原反应，原来并不是要直接合成ATP，而是要利用电子传递的能量，像汲水一样把氢离子泵出膜外，制造巨大的电压，再由此驱动ATP合酶，把ATP压制出来[12]——想到电压与重力势差的高度相似性，我们就会发现这套“设备”与水利磨坊如出一辙。
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