1700257928
1700257929
在人体内，所有线粒体内膜每秒钟都会泵出6×1022个氢离子，与可见宇宙的星辰总数相当。而氢离子带有正电荷，当它们在线粒体外侧越积越多，相对于膜内侧就形成了巨大的电压：线粒体的内膜仅有6nm（纳米），两侧的电压却可达200mV（毫伏），换算下来，相当于1米的距离上存在着3×10⁷ 伏的电压，这样巨大的电压如果出现在云层里，足够酿成一场强烈的雷暴了。
1700257930
1700257931
在电压的驱动之下，每个氢离子都“渴望”穿透线粒体内膜，回到内侧去，但是线粒体内膜对氢离子的透过性极差，氢离子必须另外寻找一个洞口才能回到线粒体内部——这个洞口就来自ATP合酶。
1700257932
1700257933
如图2—22，ATP合酶包括F₀ 和F₁ 两个亚基。F₀ 亚基镶嵌在线粒体内膜上，很像一台水轮机，主要由一个“转子”（绿色）和一个“定子”（紫色）组成。其中定子上又有两个开口，一个开在膜外侧，一个开在膜内侧（图中看不到）。于是，那些被电子传递链泵到膜外侧的氢离子就会因为巨大的电压从膜外侧的开口涌入，推动转子旋转，然后从膜内侧的开口返回膜内侧。平均算下来，每当有10个氢离子回到膜内侧，就可以驱动转子转一圈，而每秒差不多能旋转100多圈，这是三峡发电站机组转速的80倍。
1700257934
1700257935
1700257936
1700257937
1700257938
图2—22 ATP合酶模型。白色小球是氢离子——如果你仔细读过了序幕的第二篇“延伸阅读”，那么不妨用这张图对比一下图序—32，如果你发现了一些相似的颜色或者相似的结构，那么你就找到了这本书里埋得最深的伏笔。（作者绘）
1700257939
1700257940
在转子的正中央还有一根转轴，直接插入F₁ 亚基的正中央。F₁ 亚基就像三对模子，每对模子里都可以嵌入1分子ADP和1分子磷酸。随着转子不断旋转，那根转轴就会在F₁ 亚基里不断搅动，迫使模子开合运动起来，ADP和磷酸也就因此被压制成了ATP——通常转轴每转一圈，就会有3分子ATP被压制出来。
1700257941
1700257942
关于ATP合酶的更详细的催化机制，会在本章的第三篇“延伸阅读”中专门介绍，我们现在只需体会一个惊人的事实：
1700257943
1700257944
ATP合酶制造ATP的原理竟然不是直接的“化学反应”，而是一种微观的“机械作用”！
1700257945
1700257946
有氧呼吸的氧化还原反应，原来并不是要直接合成ATP，而是要利用电子传递的能量，像汲水一样把氢离子泵出膜外，制造巨大的电压，再由此驱动ATP合酶，把ATP压制出来[12]——想到电压与重力势差的高度相似性，我们就会发现这套“设备”与水利磨坊如出一辙。
1700257947
1700257948
1700257949
1700257950
1700257951
图2—23 保罗·博耶（Paul D. Boyer, 左）与约翰·沃克（John E. Walker, 右）。两人因阐明ATP合酶的工作原理获得1997年诺贝尔化学奖。（来自GBHayes、MogensEngelund）
1700257952
1700257953
就这样，化学渗透把“氧化”和“ADP的磷酸化”这两件事连接了起来，我们终于可以把细胞内的有氧呼吸称作“氧化磷酸化”了，世纪困惑也终于得到了妥善的解决，人类找到已知生命最重要的能量代谢机制，于是在1997年，保罗·博耶与约翰·沃克因阐明ATP合酶的工作原理而获得了诺贝尔化学奖。
1700257954
1700257955
生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256294]
1700257956
·问题更多了·
1700257957
1700257958
但这显然不是一切回答的终点，我们现在遭遇了两个更加重大的问题：在细胞呼吸中展现出的这样精细的结构，究竟是怎样进化出来的？以及更加根本的，我们的细胞为何要大费周章采用化学渗透这样不可思议的手段获取能量？
1700257959
1700257960
对于前一个问题，恰如我们在“钟表匠与石头”的故事里讲过的，如此复杂的结构，仍然有着极其简单的进化原型，比如ATP合酶就与序幕第二篇“延伸阅读”里的细菌鞭毛颇有些进化上的渊源。但要厘清其中的关系，我们要等到整本书的第五幕。在那里，我们会看到整套电子传递链都可以追溯到某个共祖身上。
1700257961
1700257962
而后一个问题就是这一章的真正重点了。几乎所有已知的生命，都有高度同源的ATP合酶，也都用化学渗透的方式为ATP合酶提供动力。像我们一样的真核生物自不必说，我们都有线粒体[13]，都持续着相同的有氧呼吸。而那些原核生物本身就相当于线粒体，它们的电子传递链与ATP合酶都直接镶嵌在细胞膜上，在细胞膜的内外两侧维持了巨大的“氢离子梯度”，也就是保证细胞膜外侧的氢离子浓度远远大于细胞膜内侧的氢离子浓度，由此源源不断地制造ATP。在进一步的研究中，我们甚至发现，不论真核细胞还是原核细胞，ATP合酶都基本一样，源自同一个祖先，而在电子传递链中，一些最关键的复合物也有极其相似的核心。
1700257963
1700257964
说芸芸众生碰巧都进化出了如出一辙的化学渗透机制，除此之外就再没有进化出其他主要的能量代谢机制，就如同说某一年的考生碰巧都写出了完全一样的高考作文，这未免太荒唐了。所以对于后一个问题，最可能的解释就是：末祖已经把化学渗透当作获取能量的主要方式，今天的细胞都是在此基础上修改电子传递链，以适应不同的环境。
1700257965
1700257966
是的，电子传递链与ATP合酶的奇妙组合的确具有惊人的可塑性。生命要适应任何陌生的环境，只需要修改一下电子传递链中的蛋白复合物，让它们能够从新环境的新物质上汲取电子，送进电子传递链，就会有ATP源源不断地从ATP合酶中研磨出来了：线粒体和好氧菌是从三羧酸循环中的氢原子[14]上汲取电子，而那些生活在各异环境中的原核生物还可以从深海中的亚铁离子、火山口的硫化氢、热液喷口的氢气，甚至是看起来最稳定的水分子中汲取电子——比如植物的光合作用，就是用可见光的光子激发叶绿素分子，然后让被激发的叶绿素分子从水分子中夺取电子，再拿这些电子推动电子传递链，制造化学渗透。
1700257967
1700257968
这说起来有点儿神奇，但我们不应该对这一幕感到陌生：第二次工业革命以来，人类发明建造了数不清的发电站，有水力发电站、火力发电站、风力发电站、潮汐发电站、海浪发电站、核能发电站……各式各样，但原理都是一样的[15]，我们要设法汲取大量的能量，让发电机的转子飞速旋转起来，让线圈可以切割磁感线，源源不断地输出电流。
1700257969
1700257970
发电机都是一样的，不一样的只是如何因地制宜，汲取当地最廉价的天然能源。类比一下，我们会发现发电机的转子就相当于ATP合酶，而发电站的其他设施整合起来，就相当于电子传递链。
1700257971
1700257972
那么，从共祖到末祖，电子传递链最初形成的时候，那个廉价的天然能源是什么呢？
1700257973
1700257974
这就是我们在回溯的道路上找到的第一条具体线索：生命起源之地很可能存在着普遍的氢离子梯度，可以实现最初的化学渗透——在所有的生命起源假说中，白烟囱假说几乎是唯一重视了这个线索，而且利用了这个线索的假说：碱性热液的pH值可以达到9到11，而原始海水溶解了大量的二氧化碳，pH值可以低至6以下，由此就呈现出了1 000倍到10万倍的氢离子浓度差异。那么，这将意味着什么呢？
1700257975
1700257976
在第五幕我们会集中地讨论它。
1700257977