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可这是为什么?正文讲述了那么一个跌宕起伏的流程,才让细胞制造了充足的能量通货,为什么不省省事儿,让各种富含能量的物质,比如葡萄糖和脂肪,直接推动各种生化反应呢?
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我们不妨先问一个问题:现代社会为什么不能以物易物,而一定要先挣钱再花钱?——如果一个程序员对一个理发师说,“我给你写个数据库,你给我理一年的发”,结果会怎样?他一定会被愤怒的理发师轰出去:一来,理发师非常可能不需要数据库服务,二来,就算数据库很有价值,理发师又怎么知道一个数据库相当于理多少次发呢?而有了钱就不一样了,钱是交易的媒介,解决了供需匹配的问题,大家都可以挣钱,也都可以花钱。钱也是价格的单位,解决了该值多少的问题,任何商品都可以用钱来计算。
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而这个答案,也正是细胞为什么需要能量通货的答案。
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一来,具体的能量物质和生化反应很难匹配得上。细胞内富含能量的物质实在是种类繁多,不仅仅糖、脂肪、蛋白质这些中学介绍过的经典有机物富含能量,原则上,构成生命的任何一种有机物都可以被氧化成无机物,并且释放出许多的能量来,也就都可以被看作能量物质。而细胞内的每一种物质又都能参与数不清的生化反应,每一种生化反应还需要专门的酶来催化。要让这么多种类的能量物质和这么多种类的酶全都匹配上是不可能的。但有了能量通货,一切能量物质只需要转化成能量通货,一切生化反应也只需要使用能量通货,事情就变得非常简单了。
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二来,不同的能量物质在不同的化学反应中释放的能量各不相等,如果直接拿来推动生化反应,就会出现各种状况:有时候能量不够,无法反应,有时候能量过多,反应失控,有的时候供能太慢,反应失败,有的时候供能过快,反应失衡。但有了能量通货,生化反应能量供应就有了单位,该用几分子能量通货就用几分子能量通货,变得非常精准稳定了。
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那么,ATP又是如何担任能量通货的呢?在高中课本上,答案是ATP含有高能磷酸键,在水解时会释放大量化学能,推动各项生化反应。这个答案称不上错,但又有些含糊,有些神秘:“化学能”是一种怎样的能量,又是如何推动生化反应的呢?叫人遐想,可又找不到头绪。所以接下来,我们同样会用一个感性的解释,帮助你理解这个问题。
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对于图2—24里的分子结构,只需关心左半边的虚线框就好了:每个虚线框里都是一个磷酸基,我们首先注意到这三个虚线框彼此重叠,因为这三个磷酸基已经脱水缩合,被磷氧键连接起来;同时,我们还注意到,这些磷酸基都在细胞内的弱碱性环境里电离掉了氢离子,带上了至少1个单位的负电荷。
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这就消停不了了。
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我们都知道,电荷同性相斥,这三个磷酸基必然很想互相弹开。然而,这些带着负电荷的磷酸基却缩合得非常紧密,电荷斥力被束缚起来无法释放,像极了一根弹簧先被压缩,又被一根绳子贯穿过去两头系紧,必然憋着一股势能。可想而知,如果有什么东西过来把那两个磷酸基之间的磷氧键弄断,更靠左边的磷酸基就会“砰”地一下弹开,把其中蕴含的势能一股脑释放出去。就像图2—26那样,如果先把这根较着劲的弹簧撑在奇怪的剪刀的两柄之间,再弄断那根束缚的绳,结果必然是弹簧一崩,剪刀就“咔嚓”一下合住,同时剪断了另一侧的丝带——或者说是生化反应的底物。
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图2—24 ATP的分子式。如果去掉最左边的磷酸基就是ADP。在实际的微观世界里,这个分子拥有三维结构,比如左边那些磷酸基不是十字架而是四面体。不过,读者暂时不用在意这些细节。(作者绘)
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图2—25 那串磷酸基就可以看作这样一个高度压缩,又被一根绳系紧的弹簧。(作者绘)
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图2—26 ATP结合到酶上,就好像这根较着劲的弹簧顶在剪刀把之间。(作者绘)
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借助ATP催化各种生化反应的酶,就恰似这把剪刀:它们会在三维空间中盘成复杂的形状,预留一个位点让ATP嵌进去,然后突然弄断那些磷酸基之间的磷氧键[17]。那么当ATP上的磷酸基猛然崩开,整个酶就会像这把剪刀一样,发生一系列的形态变化,继而迫使酶上的反应底物发生特定的化学反应。
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蛋白质的三维形态千变万化,无穷无尽,可以折叠成剪子、镊子、夹子、钳子、扳子、轮子等你能想到或不能想到的各种机械结构。在这些机械结构的介入下,ATP就能促成细胞所需的各种生化反应了。
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对于那些阅读了上一章“延伸阅读”的读者,这里还应该特别留意,上述一整串的变化,正是不依赖压强变化导致的体积变化而做功,其中的能量变化,就是典型的吉布斯自由能变。
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因为很直观的,货币给人的印象是“一手交钱一手交货”,这是一件非常“主动”的事情,于是人们会想象细胞中的各种耗能反应会把ATP分子“拿来”使用——的确,绝大多数分子生物学的演示图像,包括这本书里的图示,都画着ATP分子按照某个箭头的方向钻进各种酶分解,变成的ADP又沿着另一个箭头跳出来,就好像这些分子知道自己的任务,在按部就班地履职一样。
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但这是不可能的,生化反应已经处于分子尺度上,细胞内不可能再有这样精准的定向运动。实际上,ATP分子,或者任何其他分子,一直都在细胞溶液内毫无规则地随机运动,偶然有机会撞进对应的酶,才发生那种箭头指示的正反应。然而,任何化学反应在原则上都是可逆反应,酶促反应尤其如此。所以我们同样可以想象有ADP和磷酸从出口撞进了ATP酶,在那里发生了缩合反应,推动了逆向的反应。
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幸好细胞内ATP的浓度是ADP浓度的5倍之多,再加上ATP水解的概率本来就比ADP与磷酸缩合的概率大得多,所以即便全凭偶然,ATP酶催化正反应的概率也比催化逆反应的概率大得多,所以最后的总反应一定是正反应。
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那么,重点来了。ATP能够推动生化反应向着某个方向前进,最关键的原因并非ATP水解能够释放多少能量——ATP水解释放的能量再多,早晚也会达到化学平衡,到时候溶液中几乎不含ATP,那么任何酶促反应都不会按照正反应方向发展下去。真正最关键的原因,是细胞的呼吸作用源源不断地将ADP转化成ATP,使这个化学平衡永远无法到达,才使得任何需要ATP的酶促反应都能在概率上向着正反应不断推进,永无止境,就像把流过水车的水再汲回高处,重新推动水车一样。
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是的,ATP真正恰当的比喻,就应该是将它们作为一个整体,称作“细胞的水塔”,那流动的水,就是化学反应中的能量。
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