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1700257993 二来,不同的能量物质在不同的化学反应中释放的能量各不相等,如果直接拿来推动生化反应,就会出现各种状况:有时候能量不够,无法反应,有时候能量过多,反应失控,有的时候供能太慢,反应失败,有的时候供能过快,反应失衡。但有了能量通货,生化反应能量供应就有了单位,该用几分子能量通货就用几分子能量通货,变得非常精准稳定了。
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1700257995 那么,ATP又是如何担任能量通货的呢?在高中课本上,答案是ATP含有高能磷酸键,在水解时会释放大量化学能,推动各项生化反应。这个答案称不上错,但又有些含糊,有些神秘:“化学能”是一种怎样的能量,又是如何推动生化反应的呢?叫人遐想,可又找不到头绪。所以接下来,我们同样会用一个感性的解释,帮助你理解这个问题。
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1700257997 对于图2—24里的分子结构,只需关心左半边的虚线框就好了:每个虚线框里都是一个磷酸基,我们首先注意到这三个虚线框彼此重叠,因为这三个磷酸基已经脱水缩合,被磷氧键连接起来;同时,我们还注意到,这些磷酸基都在细胞内的弱碱性环境里电离掉了氢离子,带上了至少1个单位的负电荷。
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1700257999 这就消停不了了。
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1700258001 我们都知道,电荷同性相斥,这三个磷酸基必然很想互相弹开。然而,这些带着负电荷的磷酸基却缩合得非常紧密,电荷斥力被束缚起来无法释放,像极了一根弹簧先被压缩,又被一根绳子贯穿过去两头系紧,必然憋着一股势能。可想而知,如果有什么东西过来把那两个磷酸基之间的磷氧键弄断,更靠左边的磷酸基就会“砰”地一下弹开,把其中蕴含的势能一股脑释放出去。就像图2—26那样,如果先把这根较着劲的弹簧撑在奇怪的剪刀的两柄之间,再弄断那根束缚的绳,结果必然是弹簧一崩,剪刀就“咔嚓”一下合住,同时剪断了另一侧的丝带——或者说是生化反应的底物。
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1700258006 图2—24 ATP的分子式。如果去掉最左边的磷酸基就是ADP。在实际的微观世界里,这个分子拥有三维结构,比如左边那些磷酸基不是十字架而是四面体。不过,读者暂时不用在意这些细节。(作者绘)
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1700258011 图2—25 那串磷酸基就可以看作这样一个高度压缩,又被一根绳系紧的弹簧。(作者绘)
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1700258016 图2—26 ATP结合到酶上,就好像这根较着劲的弹簧顶在剪刀把之间。(作者绘)
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1700258018 借助ATP催化各种生化反应的酶,就恰似这把剪刀:它们会在三维空间中盘成复杂的形状,预留一个位点让ATP嵌进去,然后突然弄断那些磷酸基之间的磷氧键[17]。那么当ATP上的磷酸基猛然崩开,整个酶就会像这把剪刀一样,发生一系列的形态变化,继而迫使酶上的反应底物发生特定的化学反应。
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1700258020 蛋白质的三维形态千变万化,无穷无尽,可以折叠成剪子、镊子、夹子、钳子、扳子、轮子等你能想到或不能想到的各种机械结构。在这些机械结构的介入下,ATP就能促成细胞所需的各种生化反应了。
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1700258022 对于那些阅读了上一章“延伸阅读”的读者,这里还应该特别留意,上述一整串的变化,正是不依赖压强变化导致的体积变化而做功,其中的能量变化,就是典型的吉布斯自由能变。
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1700258024 因为很直观的,货币给人的印象是“一手交钱一手交货”,这是一件非常“主动”的事情,于是人们会想象细胞中的各种耗能反应会把ATP分子“拿来”使用——的确,绝大多数分子生物学的演示图像,包括这本书里的图示,都画着ATP分子按照某个箭头的方向钻进各种酶分解,变成的ADP又沿着另一个箭头跳出来,就好像这些分子知道自己的任务,在按部就班地履职一样。
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1700258026 但这是不可能的,生化反应已经处于分子尺度上,细胞内不可能再有这样精准的定向运动。实际上,ATP分子,或者任何其他分子,一直都在细胞溶液内毫无规则地随机运动,偶然有机会撞进对应的酶,才发生那种箭头指示的正反应。然而,任何化学反应在原则上都是可逆反应,酶促反应尤其如此。所以我们同样可以想象有ADP和磷酸从出口撞进了ATP酶,在那里发生了缩合反应,推动了逆向的反应。
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1700258028 幸好细胞内ATP的浓度是ADP浓度的5倍之多,再加上ATP水解的概率本来就比ADP与磷酸缩合的概率大得多,所以即便全凭偶然,ATP酶催化正反应的概率也比催化逆反应的概率大得多,所以最后的总反应一定是正反应。
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1700258030 那么,重点来了。ATP能够推动生化反应向着某个方向前进,最关键的原因并非ATP水解能够释放多少能量——ATP水解释放的能量再多,早晚也会达到化学平衡,到时候溶液中几乎不含ATP,那么任何酶促反应都不会按照正反应方向发展下去。真正最关键的原因,是细胞的呼吸作用源源不断地将ADP转化成ATP,使这个化学平衡永远无法到达,才使得任何需要ATP的酶促反应都能在概率上向着正反应不断推进,永无止境,就像把流过水车的水再汲回高处,重新推动水车一样。
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1700258032 是的,ATP真正恰当的比喻,就应该是将它们作为一个整体,称作“细胞的水塔”,那流动的水,就是化学反应中的能量。
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1700258034 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256296]
1700258035 延伸阅读三羧酸循环中的两种辅酶
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1700258037 在这本书中,我们会遇到许多种被称为“辅酶”的东西,也就是“为酶做辅助的物质”。通常来说,这种辅助体现为搬运、交接、转移之类的过渡动作,因为它们在空载的时候很容易结合某种物质,在满载的时候又很容易失去这种物质,因此就把一失一得的两个反应关联了起来。
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1700258039 光是这么说当然有些抽象,在三羧酸循环中出现的两种辅酶NAD⁺(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)和FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸),就专门负责转移电子和氢离子。
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1700258041 总的来说,它们都具有比较强的氧化性,很容易从还原性的有机物上夺走电子,而一旦得到电子,它们又不会死守着不放,很容易把电子交给其他氧化性更强的物质。这样,它们就在不同的反应之间转移了电子。
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