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我们在正文里说过，转子的中央还连接着一根转轴，转轴的另一端插入F₁ 亚基的正中央，随着转子的转动而不断搅动——如图2—34，那就是F₁ 亚基的横截面，中央那个草绿色的结构就是转轴。
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F₁ 亚基的主要结构是6个挺类似的单体，它们攒成了3对完全相同的“模子”，而在那个转轴末端的搅动之下，这对模子会在“开”“弛”“紧”三种状态之间不断循环。由于起始和结束的状态都是“开”，所以我们又可以将这个循环区分成更明确的四个阶段：
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图2—33 ATP合酶F₀ 亚基部分模型。这张图是图2—22的局部旋转视角，为了展示清晰，只表现了转子和定子，而且定子画成了半透明的。（作者绘）
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图2—34 F₁ 亚基的横截面示意图。为了展示清晰，只展示了转轴和3对模子。中央草绿色的就是转轴，它周围的白色箭头指示了转轴的旋转方向，周围虚线划分的3对模子总是依次处于三种不同的状态。（作者绘）
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◆ 在起始阶段，模子处于“开”的状态，此时的转轴会拨动模子，使它们充分打开，此时，一个ADP分子和一个磷酸分子就会刚好嵌进去；
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◆ 在弛阶段，模子处于“弛”的状态，转轴不再拨动模子，模子关闭，ADP和磷酸就位；
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◆ 在紧阶段，模子处于“紧”的状态，转轴挤压模子，模子收紧，ADP和磷酸被压制成ATP；
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◆ 在结束阶段，模子回到“开”的状态，此时转轴再次拨动模子，模子重新打开，压制好的ATP释放出来，同时，模子腾开地方让下一对ADP和磷酸进入模子。
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转子周而复始地转，转轴也周而复始地转，模子就在这三个状态的四个阶段中不断循环，最后，事儿就这样成了，ATP合酶在跨膜氢离子梯度的驱动下，源源不断地把ADP和磷酸缩合成为ATP。
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[1]皮埃尔·西蒙·拉普拉斯侯爵（Pierre Simon Marquis de Laplace，1749—1827），法国18世纪到19世纪最伟大的天文学家和数学家，他的工作对天体力学和统计学的发展有举足轻重的作用。他是第一个从数学和物理学角度构想太阳系星云起源的人，也是第一批在理论上构想黑洞的人之一，而他在数学上的成就——拉普拉斯变换和拉普拉斯方程等，是现代应用数学最重要的工具。
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[2]如果你看过第四章的“延伸阅读”部分，就会注意到蒸汽机的自由能不是生命活动中的吉布斯自由能。
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[3]除了18世纪的因素，拉瓦锡这套“血液在肺部燃烧”的理论还有一些更加久远的历史因素：公元2世纪的罗马，有个了不起的医学家盖仑（Claudius Galen，约129—200），他通过动物解剖，提出了“肝脏从小肠汲取营养，制成静脉血，与肺脏送来的新鲜空气在心脏里汇合，通过心脏中间的隔膜获得神赐予的热量，变成动脉血，再送往全身”的理论。这套理论因为很契合基督教的教义，就变成了教条，直到17世纪才被英国医生哈维发现的血液循环取代，但哈维未能解释有氧呼吸的本质，拉瓦锡的理论明显折中了二者。
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[4]这段数据推算自“Table of temperatures, power densities, luminosities by radius in the sun”，美国国会图书馆，2001年11月29日存档。
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[5]这是细胞生物学上极重要的“内共生理论”，我们会在第七章再次遇到它。
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[6]不过稍需注意的是，因为内膜有丰富的褶皱，所以膜间隙会有一部分空间完全由内膜围成，也就是被称为“嵴”的那个结构。
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[7]乙酰基就是乙酸（CH₃COOH）去掉一个羟基（——OH）剩下的部分，我们以后会再次遇到它。
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[8]在某些生物，尤其是动物的三羧酸循环中，这一步产生的是另一种能量通货GTP（鸟苷三磷酸），不过你渐渐就会知道，GTP和ATP几乎是一回事儿，携带的能量一样，而且很快就会转化成ATP。
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[9]血红素不是一种物质，而是一类物质，它们的分子状态基本一致，只是在某些侧链上有些许差异，因此可以区分出不同的种类和功能——不过，是的，不仅血液中的红细胞含有血红素，人体内任何一个活细胞都含有血红素。
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[10]复合物II，琥珀酸-辅酶Q还原酶，也负责催化三羧酸循环里从琥珀酸到延胡索酸的还原反应，如图2—13。这种酶是瓦尔堡在获得诺贝尔奖之后再接再厉发现的，他因此又获得了1944年的诺贝尔生理学或医学奖提名。
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[11]虽然实际上当时只分离出了ATP合酶可溶性的F₁ 亚基，但这正是ATP真正生成的地方。分离者是奥地利生物化学家埃夫拉伊姆·拉克尔（Efraim Racker，1913—1991）。
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[12]不过需要注意，线粒体内膜对氢离子的透过性虽然很差，但并不是完全隔绝，仍有一些氢离子会直接渗漏回基质中去，这将使每分子葡萄糖最终生产的ATP在28个和38个之间浮动，而且大多数时候都比较接近28个。这也是为什么每对电子流经传递链，ATP合酶会制造4到6个ATP。
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[13]偶尔也有没有线粒体，或者线粒体高度退化的真核生物，比如适应了肠道内的缺氧环境的蛔虫。
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