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1700258112 ◆ 在起始阶段,模子处于“开”的状态,此时的转轴会拨动模子,使它们充分打开,此时,一个ADP分子和一个磷酸分子就会刚好嵌进去;
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1700258114 ◆ 在弛阶段,模子处于“弛”的状态,转轴不再拨动模子,模子关闭,ADP和磷酸就位;
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1700258116 ◆ 在紧阶段,模子处于“紧”的状态,转轴挤压模子,模子收紧,ADP和磷酸被压制成ATP;
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1700258118 ◆ 在结束阶段,模子回到“开”的状态,此时转轴再次拨动模子,模子重新打开,压制好的ATP释放出来,同时,模子腾开地方让下一对ADP和磷酸进入模子。
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1700258120 转子周而复始地转,转轴也周而复始地转,模子就在这三个状态的四个阶段中不断循环,最后,事儿就这样成了,ATP合酶在跨膜氢离子梯度的驱动下,源源不断地把ADP和磷酸缩合成为ATP。
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1700258122 [1]皮埃尔·西蒙·拉普拉斯侯爵(Pierre Simon Marquis de Laplace,1749—1827),法国18世纪到19世纪最伟大的天文学家和数学家,他的工作对天体力学和统计学的发展有举足轻重的作用。他是第一个从数学和物理学角度构想太阳系星云起源的人,也是第一批在理论上构想黑洞的人之一,而他在数学上的成就——拉普拉斯变换和拉普拉斯方程等,是现代应用数学最重要的工具。
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1700258124 [2]如果你看过第四章的“延伸阅读”部分,就会注意到蒸汽机的自由能不是生命活动中的吉布斯自由能。
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1700258126 [3]除了18世纪的因素,拉瓦锡这套“血液在肺部燃烧”的理论还有一些更加久远的历史因素:公元2世纪的罗马,有个了不起的医学家盖仑(Claudius Galen,约129—200),他通过动物解剖,提出了“肝脏从小肠汲取营养,制成静脉血,与肺脏送来的新鲜空气在心脏里汇合,通过心脏中间的隔膜获得神赐予的热量,变成动脉血,再送往全身”的理论。这套理论因为很契合基督教的教义,就变成了教条,直到17世纪才被英国医生哈维发现的血液循环取代,但哈维未能解释有氧呼吸的本质,拉瓦锡的理论明显折中了二者。
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1700258128 [4]这段数据推算自“Table of temperatures, power densities, luminosities by radius in the sun”,美国国会图书馆,2001年11月29日存档。
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1700258130 [5]这是细胞生物学上极重要的“内共生理论”,我们会在第七章再次遇到它。
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1700258132 [6]不过稍需注意的是,因为内膜有丰富的褶皱,所以膜间隙会有一部分空间完全由内膜围成,也就是被称为“嵴”的那个结构。
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1700258134 [7]乙酰基就是乙酸(CH₃COOH)去掉一个羟基(——OH)剩下的部分,我们以后会再次遇到它。
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1700258136 [8]在某些生物,尤其是动物的三羧酸循环中,这一步产生的是另一种能量通货GTP(鸟苷三磷酸),不过你渐渐就会知道,GTP和ATP几乎是一回事儿,携带的能量一样,而且很快就会转化成ATP。
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1700258138 [9]血红素不是一种物质,而是一类物质,它们的分子状态基本一致,只是在某些侧链上有些许差异,因此可以区分出不同的种类和功能——不过,是的,不仅血液中的红细胞含有血红素,人体内任何一个活细胞都含有血红素。
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1700258140 [10]复合物II,琥珀酸-辅酶Q还原酶,也负责催化三羧酸循环里从琥珀酸到延胡索酸的还原反应,如图2—13。这种酶是瓦尔堡在获得诺贝尔奖之后再接再厉发现的,他因此又获得了1944年的诺贝尔生理学或医学奖提名。
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1700258142 [11]虽然实际上当时只分离出了ATP合酶可溶性的F₁ 亚基,但这正是ATP真正生成的地方。分离者是奥地利生物化学家埃夫拉伊姆·拉克尔(Efraim Racker,1913—1991)。
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1700258144 [12]不过需要注意,线粒体内膜对氢离子的透过性虽然很差,但并不是完全隔绝,仍有一些氢离子会直接渗漏回基质中去,这将使每分子葡萄糖最终生产的ATP在28个和38个之间浮动,而且大多数时候都比较接近28个。这也是为什么每对电子流经传递链,ATP合酶会制造4到6个ATP。
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1700258146 [13]偶尔也有没有线粒体,或者线粒体高度退化的真核生物,比如适应了肠道内的缺氧环境的蛔虫。
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1700258148 [14]这样表达是为了方便,严格地说应该是“还原态的辅酶”,但结果都一样。
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1700258150 [15]当然也有例外,比如光伏发电。
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1700258152 [16]有一些特殊的生化反应拥有ATP之外的专用的能量通货,就像除了国际通用的美元之外,还有某些用于区域结算的货币——除了个别章节的某些段落,读者们都不必在意这个细节。
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1700258154 [17]追究得更明确一些,这个磷氧键不只是断开就完了,通常,酶还会同时把一个水分子拆成氢离子和氢氧根离子,连接在两个断口上,才能让磷酸基真的脱落下去。
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1700258156 [18]实际上,c子单元的“空穴”是一个谷氨酸残基上的羧基,它会在膜内侧的弱碱性环境中把氢离子电离掉,因此带有1个单位的负电荷,即“-COOH-”。而a子单元的“门控”是一个精氨酸残基上的胍基,这个官能团碱性很强,总是额外结合一个氢离子,因此带有1个单位的正电荷,即“-CH₅N₃₊”。
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