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图2—36 拍摄于印度尼西亚海域中的皇后神仙鱼(Pomacanthus imperator)和清洁虾(Lysmata amboinensis)。(图片来源:zaferkizilkaya)
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再比如,你看这鱼和虾的身上都有漂亮的图案,那是因为不同位置的皮肤细胞制造了不同的显色物质。黑色素细胞能够制造黑色素,显黑色;黄色素细胞能够积累蝶酸,显示亮黄色;红色素细胞能够积累类胡萝卜素,显出红橙色;鱼的虹彩细胞还能利用嘌呤晶体干涉可见光,产生鲜艳的蓝色。这些细胞在不同位置上的不同状态,就决定了生物的图案。
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可是,这些宏观和微观上的信息是如何联系起来的呢?比如,把一个个细胞换成一个个演员,他们要在大型集体舞中协调动作,想必得预先彩排无数次,直到每个演员都牢牢记住了自己的动作和位置。演出当天,现场还要有导演和调度,打手势,吹口哨,甚至用无线电对讲机及时协调现场情况。
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然而生物体内的细胞多到可以以亿计,整个发育过程比起集体舞复杂了岂止千百万倍?那胚胎中的一团干细胞,怎么知道自己要分化成头还是尾,眼睛还是腿?皮肤中的一个色素细胞,怎么知道自己是要制造黑色素还是积累蝶酸,堆积嘌呤晶体还是小空泡呢?这些微观世界里的细胞非但没有彩排过,而且连眼睛、耳朵都没有,怎么知道自己的宏观位置,又怎么据此决定自己的状态呢?
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答案是,细胞当然不知道自己的宏观位置——但是,它们知道了周围有什么物质,就知道该怎么做。
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生命是物质的生命。任何一个细胞的表面上都携带着数不清的各种物质,还会向周围释放数不清的各种物质,而对于不同的细胞,携带和释放的物质也不相同。于是,在生命体内,不同位置上的物质,就会有各不相同的种类和浓度。
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细胞只要掌握了周围物质的种类和浓度的信息,就等于知道了自己的宏观位置。
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而要掌握这类信息也不难:细胞内部和表面还存在着数不清的各种受体,每一种受体都能差异化地与某种物质结合起来,就好像一把钥匙开一把锁[3]。对于每一种受体,那个与它匹配结合的物质,就被我们称为配体。细胞根据受体与配体的结合情况,就能知道与自己接触的细胞表面携带了什么物质。知道周围有哪些物质,知道那些物质的浓度有多高,当然也就知道自己该怎么做了。
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当然,上文所谓的“知道”都是拟人的修辞罢了,用更接近生物化学的语言表述,受体与配体的结合就像推倒了第一块多米诺骨牌,会引发一连串的生物化学反应,而这些生物化学反应就能改变细胞的各种状态,比如各种物质的分布,各种生化反应的种类和速度,各种基因是激活还是关闭,乃至细胞未来的分化方向,等等。在极端情况下,这一连串的化学反应甚至会使细胞自杀。
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我们不妨再举个例子吧:你知道人的五根手指是怎么长出来的吗?
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在胚胎发育的第30天,我们的胚胎只有一粒豌豆大,躯干的胸部两侧就已经有了胳膊的芽,也就是一小团凸起的干细胞,除了确定要发育成前肢,这些细胞就再没有什么分化了。但变革已经埋下了伏笔:身体前端释放的物质已经扩散过来,前肢芽靠前的细胞就会近水楼台先得月,率先制造并释放一种被称为“刺猬索尼克因子”(Sonic hedgehog,简称SHH因子)的物质[4]。SHH因子同样会积累起来,并向周围扩散。显然,越靠近身体前方,这种因子的浓度就越高,越靠近身体后方,浓度就越低。
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图2—37 第5周的人类胚胎,大约长1厘米,豌豆粒那么大。(来自SciePro)
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这就有趣了:前肢芽里的细胞表面都有许多SHH受体,能够侦测到SHH因子的浓度。如果细胞侦测到了高浓度的SHH因子,就聚集起来发育成小指,侦测到了次一级浓度的,就聚集起来发育成无名指。依此类推,侦测到SHH因子浓度最低的细胞,就聚集起来发育成拇指。于是,到了第40天左右,我们的胚胎前肢就依稀有了五指的区分。我们甚至发现,如果SHH因子与它的受体这套信息通路有了什么突变,比如SHH因子制造得太多了,人就会多一根指头。而且这根指头介于中指和无名指之间,形态、功能一切正常,如果不去数一数,乍一看竟觉不出异样。[5]
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我们回到刚刚分出了五指的前肢芽上来:仅仅区分了五指还不够,那些SHH因子的浓度介于两根指头之间的干细胞仍然没有迁移,此时成了指头之间的蹼,令胚胎的手好似鸭掌。所以在接下来的一周内,这些没有聚集起来的细胞就会纷纷启动自杀程序,在细胞内释放大量烈性的蛋白酶,从里到外,活活地把自己消化掉。于是,到胚胎发育的第46天,我们的五指就分开了瓣,手才算成形了。
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所以你看,一个细胞要制造什么样的受体和配体,由自己的状态决定,而细胞会进入哪种状态,又是由它的受体结合了怎样的配体决定的。如此循环反馈,从受精卵分裂出来的一团干细胞,就能发育成一个完整的人,或者任何其他多细胞生物了。
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图2—38 第6周的人类胚胎,大约长1.5厘米,花生粒那么大。(来自SciePro)
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图2—39 第8周的人类胚胎,大约长2.5厘米,葡萄粒那么大。(来自SciePro)
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不过,那些最好奇的读者恐怕还是不能满足,想要知道最开始从受精卵分裂出来的那几个细胞要怎样决定自己的分化方向。这的确是个好问题、大问题,因为发育中的每一次细胞分化都要追溯到此前的细胞处于怎样的状态,由此递归下去,必然要问到这个问题。概括地说:母体的方向已经给卵细胞定好了方向,在那之后,精子进入卵细胞的位置、重力的方向,甚至分子的微观形状,也都可以给受精卵提供进一步的方向差异,这使得受精卵分裂出来的那几个干细胞,从一开始就处于不同的状态上。本章的第一篇“延伸阅读”会就此做些更详细的诠释。
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总之,任何一个活着的细胞知道了周围有什么物质,就知道该怎么做,它们凭着这个绝技,从受精卵开始,一步一步地建立了生命的全部信息。
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但是,细胞又是如何掌握这个绝技的呢?
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