1700258611
1700258612
1700258613
图2—65 两只右旋的蜗牛正在交配。腹足纲的软体动物都有某个方向的螺旋，对于有壳的物种，将螺壳的开口对准自己，开口在右侧的就是右旋，开口在左侧的就是左旋。通常只有旋向一致的两只螺才能顺利交配，就像只有旋向一致的螺丝和螺母才能拧在一起。（来自Norjipin Saidi）
1700258614
1700258615
这些基因具体是如何在胚胎的两侧有了不同的表达，很可能仍然与母体有关，我们对此最能肯定的还是螺壳，比如在遗传学上有一个来自椎实螺属（Lymnaea）的经典案例。这是一属小型的淡水螺，螺壳通常都是右旋的，但是一种基因突变能让它们变成左旋的，而这种左旋的突变基因相对原本的右旋基因而言是隐性的。那么，如果用显性纯合的右旋螺（基因型DD）作为雌性，再用隐性纯合的左旋螺（基因型dd）作为雄性[19]，它们繁殖的子一代该是左旋还是右旋呢？
1700258616
1700258617
观察结果似乎与高中生物课上学习过的孟德尔遗传定律完全一致：子一代都是杂合的（基因型Dd），都只表现显性性状，也就都该是右旋。
1700258618
1700258619
那么，再让这些杂合右旋螺与自己交配[20]，由此产生的子二代该是左旋还是右旋呢？
1700258620
1700258621
显然，这些子二代将有三种基因型，DD、Dd和dd的比例是1∶2∶1，如果继续遵照孟德尔遗传定律，显性纯合与杂合都是右旋，只有隐性纯合是左旋，那么右旋与左旋的比例应该是3∶1。
1700258622
1700258623
高中生或许会觉得这是一道送分题，但事实非常叫人意外：这些后代全部都是右旋螺，就连隐性纯合也不会长成左旋的。
1700258624
1700258625
那么，再让所有这些子二代与自己交配，它们又该产生什么样的子三代呢？
1700258626
1700258627
显性纯合（基因型DD）与杂合（基因型Dd）的情况都已经在上文讨论过了，不会带来什么新鲜的结论。奇怪的是隐性纯合，它们自交的后代当然还是隐性纯合（基因型dd），然而这一次，这些隐性纯合的子三代却无一例外全都是左旋了！
1700258628
1700258629
也就是说，椎实螺究竟是左旋还是右旋，取决于母体的基因型，而不是自己的基因型。母体是显性纯合或者杂合，那么后代就统统表现显性性状，是右旋的。母体是隐性纯合，后代就统统表现隐性性状，是左旋的。这种现象被称为“母性效应”，是遗传学上的经典案例。
1700258630
1700258631
但母性效应又不能单纯地用遗传学解释，而必须追究到发育学上去：腹足纲的软体动物是螺旋卵裂，也就是说，它们的受精卵的细胞分裂就不是左右对称的，而是倾斜了大约45°，左旋螺和右旋螺的倾斜方向刚好相反，所以它们的胚胎发育从一开始就存在着左右旋向的区分，就像图2—67所示。
1700258632
1700258633
图中还可以明显地看出，这种分裂方向的倾斜是由纺锤体倾斜造成的。我们都在生物课上学习过，纺锤体负责在细胞分裂的时候牵引染色体，把它们分配到两个子细胞内，它倾斜了，细胞的分裂方向也就倾斜了。而纺锤体的取向由卵细胞决定，卵细胞又完全是由母体产生的，所以是母体决定了螺的旋向。
1700258634
1700258635
但有些微妙的是，决定螺壳旋向的是母体的基因型，而不是母体的表现型。也就是说，母体无论左旋右旋，只要基因型是左旋纯合，子代就是左旋的，这在图2—66中右边的方案里格外明显。
1700258636
1700258637
可是，母体的基因型究竟是如何改变卵细胞纺锤体的方向的？我们对此仍然充满了疑惑。而更根本的是，我们脊椎动物虽然也具有极其明显的左右轴向区别，比如我们的内脏器官几乎没有左右对称的，但是我们的受精卵遵从的是完全不同的模式，并没有左右旋向的区别。那么，那些控制左右轴向的基因又是如何特异地在胚胎一侧表达的呢？
1700258638
1700258639
我们实在是有很多不明白的地方，只好等待未来的生物学研究揭示其中的奥秘。
1700258640
1700258641
总之，在刚才的例子中，我们不但看到了不同的生物类群有不同的轴向决定机制，还可以明显地体会到生物个体发育中的轴向决定机制总是与它的繁殖方式相适应，共同进化。比如我们刚刚讲述的，从鱼类到两栖动物，到卵生羊膜动物，再到胎生羊膜动物，先形成胚盾，再形成体节的基本模式都是一脉相承的，但随着脊椎动物的受精方式从体外发展到体内，卵黄从少量发展到大量再发展到被胎盘取代，那些决定这个基本模式的“因子”也相应地有了不同的生成方式和分配方式。
1700258642
1700258643
1700258644
1700258645
1700258646
图2—66 椎实螺螺壳旋向的遗传。左侧的交配方案就是我们刚刚讨论的方案，右侧是左侧的反交，即亲代改用隐性纯合的左旋螺作为雌性，再用显性纯合的右旋螺作为雄性，结果我们发现子一代就露出了蹊跷，杂合子竟然全部表现出了隐性性状。请读者结合高中生物知识，以及我们刚刚介绍的母性效应，自己解释其中的原理。（作者绘）
1700258647
1700258648
1700258649
1700258650
1700258651
图2—67 左旋的卵裂和右旋的卵裂图示。多条弧线攒成的结构表示纺锤体。（作者绘）
1700258652
1700258653
所以，从20世纪末开始，发育生物学的一大使命就是把各种因子的作用机制和进化机制搞清楚。我们已经发现了很多惊人的事实，揭开了这一奇妙的进化历程的面纱一角，但那对于普通读者而言实在太抽象了，远远超出这本书的体裁能够解说的范围。所以，我们只能鼓励那些年轻而好奇的读者将这份对生命的好奇保留到未来的学习中，亲自领略进化的盛景，甚至为人类的知识版图开辟新的一角。
1700258654
1700258655
最后，那些最好奇的读者恐怕仍然不会满足，会继续追问：既然如此，多细胞生物的发育轴向就可以沿着母系一直往上追溯了，那么，如此一直追溯下去，多细胞生物最初的母体为什么会有轴向呢？
1700258656
1700258657
1700258658
1700258659
1700258660
图2—68 羊膜动物包括所有的陆生脊椎动物。我们的繁殖方式主要可以分为三类：卵生、无胎盘的胎生，以及有胎盘的胎生。其中，卵生如图左所示，受精卵除了发展出胚胎之外，还会发展出4套包膜：羊膜包裹羊水，给陆地上的胚胎发育提供水环境；卵黄囊包裹卵黄，让胚胎汲取卵黄中的养分；尿囊包裹尿，储存胚胎的代谢废物，同时负责汲取空气中的氧；浆膜可以被认为是滋养层的对应物，包裹一切，保护胚胎。无胎盘的胎生主要见于后兽，即“有袋类哺乳动物”[21]，如图中，其实与卵生极其类似，只是卵黄囊和尿囊都发生了许多凸起，扩大了与子宫内膜的接触面积，可以从母体获取养分，送走废物，但效率并不高，不能供养很大的胎儿，所以有袋类都早产，出生后要在育儿袋里完成胚胎发育的后半段。有胎盘的胎生主要见于其他哺乳类[22]，相比前两者变化很大。首先，胚胎发展出了体柄，体柄把浆膜和胚胎联系在一起，同时把尿囊卷了进去，最终发展成了脐带。同时，胚胎钻透了子宫内膜，寄生在了子宫内膜的组织内，浆膜表面发起了大量的绒毛，进化成了绒毛膜，其中绒毛最发达的部位特化成了胎盘，与母体物质交换的效率非常高，可以供养非常大的胚胎，比如蓝鲸的幼崽，一生下来就有4吨重。（作者绘）