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[8]经过如此漫长的进化,某些生命也的确进化出了非标准遗传密码,第四幕的第十六章涉及这一内容。
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[9]在某些生物体内,非标准的遗传密码还编码了另外两种氨基酸:在哺乳动物的细胞内,UGA编码了硒半胱氨酸;在甲烷八叠球菌(Methanosarcina)的细胞内,UAG编码了吡咯赖氨酸——这种微生物还会在这本书之后的章节里占据极其重要的位置。不过,由于这两种氨基酸只是部分生物的特例,所以我们在下文提起制造蛋白质的标准氨基酸,仍然只说20种。
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[10]需要注意的是,DNA能够维持双螺旋的形态,主要依赖的并非碱基之间的氢键,而是碱基显著的疏水性:当DNA分子处于细胞内的水环境中,碱基会被水分子强烈地排斥,老老实实地躲在双螺旋内部,而亲水性较强的磷酸脱氧核糖骨架会朝向外侧。所以当DNA脱水干燥,双螺旋就会自动转化成另一种更粗大的螺旋——1951年富兰克林研究DNA的状态时就率先发现了这种变化。
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[11]也就是ATP、UTP(尿苷三磷酸)、GTP、CTP(胞苷三磷酸)。
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[12]严格地说,信使RNA虽然是一条长链,但不是拉面一样到处乱摆的一长条,而是像织就毛衣的毛线一样,一根线巧妙地盘绕起来,它上面的碱基也不都在编码氨基酸,还有一些用来帮助核糖体定位和运行的特殊序列——不过你不用在意这些,知道个大概即可。
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[13]实在纠结这个问题的读者,见本章的第三篇“延伸阅读”。
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[14]所谓“原始蛋白质”,这里指的就是多肽。
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[15]作为特例,海绵和丝盘虫几乎没有体轴可言,水母、珊瑚、栉水母只有背腹轴,没有前后轴。
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[16]这里的鱼类仅限于硬骨鱼,尤其是辐鳍鱼。对于鲨鱼、鳐鱼、银鲛等软骨鱼的胚胎发育,这里不予讨论。
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[17]实际上,羊膜动物,包括通常说的爬行动物、鸟类和哺乳动物,当然也包括人,卵巢里排出的都是次级卵母细胞,这个细胞要再分裂一次,才能产生卵母细胞。但是,羊膜动物的次级卵母细胞要在受精之后才完成这次分裂,所以,羊膜动物实际上没有单独的卵细胞——只是对于这本书的读者来说,区分这种发育学的细节并无必要,所以下文仍将把卵母细胞统称为卵细胞。
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[18]但注意,那个白点本身并不是细胞核,而是卵黄心——卵黄心的类胡萝卜素含量较少,而且在这里露出卵黄,就形成了一个白点。卵细胞的细胞核就躺在这个白点上。
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[19]这里似乎有些拗口,但我们的确不能说“雌性的纯合右旋螺”或者“雄性的纯合左旋螺”,因为椎实螺与绝大多数的腹足纲软体动物一样,都是雌雄同体,它们在交配中担任哪种性别是一种可以选择的“角色”,而不是与生俱来的“属性”。
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[20]是的,椎实螺如果一直单身,就会与自己交配产下后代。
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[21]除了有袋类哺乳动物,许多蜥蜴也用类似的方式繁殖,比如生活在墨西哥的Mesaspis viridiflava,就同样有类似的卵黄胎盘。
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[22]同样,也有一些蜥蜴进化出了胎盘,比如石龙子科的Mabuya属、Pseudemoia属、Eumecia属等等,就进化出了相当复杂的胎盘。
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[23]这里的22种考虑了哺乳动物的硒半胱氨酸和产甲烷八叠球菌的吡咯赖氨酸。
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[24]所谓氢键,可以粗糙地理解为两个原子在争夺同一个氢原子,互不相让,结果被这个氢原子连在了一起。比如在肽键里面,就是羧基上的氧原子和氨基上的氮原子在争抢同一个氢原子。但这种“争夺”靠的是这些原子上微弱盈余的电荷,所以氢键通常比较弱,弱于一般的化学键,但仍明显强于分子间的其他作用力,能够强烈影响物质的状态和稳定性。比如水能在地球表面的温度下保持液态而不至于沸腾,就是因为水分子之间能够形成强烈的氢键,大大提高了水的沸点。
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[25]如果有读者好奇这是怎么回事,那我们可以粗浅地这样理解:肽键是一个碳原子和一个氮原子之间的共价键,在图示上看起来只是共用了一对电子而已,就好比两粒山里红被一根竹签串成了糖葫芦,每一粒山里红都应该能够自由旋转才对。但实际上,氮原子本身还有一对闲置的电子,这对闲置的电子也会部分地溜到碳原子上“放松放松”。这样一来,氮原子和碳原子就近乎共用了两对电子,就好比两粒山里红被两根平行的竹签穿起来,当然谁都不能自由扭动了。至于周围的四个原子,那是因为共价键本质上就是共用的电子对,而电子对与电子对当然会强烈地彼此排斥,相互之间保持特定的角度。现在那“两根竹签”一下锁定了两个电子对,其余的电子对仍要保持特定的角度,当然也跟着被锁定了。
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但是,碳原子或者氮原子如果以两者之间的碳氮键为轴,扭转180°,那也仍然能让所有共价键保持恰当的角度,所以肽键其实可以有两种,一种是文中图示里的,氮原子连接的碳原子和碳原子连接的碳原子分别处于碳氮键的两侧,称为“反式”,另一种就是氮原子连接的碳原子和碳原子连接的碳原子都在碳氮键的同一侧,称为“顺式”。不难发现,如果顺式和反式的肽键随机出现,那么多肽链的三维形态仍然是不确定的。
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幸好这些肽键是由核糖体催化出来的。我们已经在正文里的“三种工具”那一节看到过,氨基酸是顶在转运RNA的大腿尖上,在核糖体深处的狭小空间里被迫缩合出了肽键,那里的三维关系让最后形成的肽键几乎全都是反式的,顺式肽键的总比例连1/1 000都不到。所以绝大多数多肽链从头到尾都不会有一个顺式肽键,三维形态也就高度可控了。
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[26]这样的蛋白质被称为“分子伴侣”(chaperone),我们把它翻译成“伴侣”,但实际上,这个单词的本意是“管教保姆”。在欧洲近代,年轻贵族女性在出入社交场合时,往往会有一个亲近的女性长辈敦促她守规矩、讲体统,这个女性长辈就被称作chaperone。而分子伴侣也专门在特定的蛋白质合成的时候结合上去,利用分子间作用力等机制帮助它们正确折叠。
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[27]实际上,如果严格追究起来,也存在同一种蛋白质能在不同条件下折叠成不同形态、行使不同功能的复杂情况,但这并不违背正文的表述,所以这里仅作为细节补充提示一下。
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生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? 第七章不可思议的亲戚
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