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图2—83 1980年的诺贝尔化学奖一半颁给保罗·贝格（左），嘉奖“他对核酸的生物化学，特别是DNA合成的研究贡献”，另一半由沃尔特·吉尔伯特（中）和弗雷德里克·桑格（右）共享，嘉奖“他们对核酸碱基序列检测的贡献”。
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而这一倡议最终被美国微生物学家卡尔·沃斯（Carl Richard Woese，1928—2012）和乔治·福克斯（George Edward Fox，1945— ）践行了，他们比较了各种原核生物的核糖体RNA，打算用这种遗传信息的差异程度重新衡量“细菌”之间的亲缘关系。
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在上一章里，我们已经知道核糖体RNA虽然也是从DNA中转录出来的，也会不断地突变，但它一旦转录出来就肩负着制造蛋白质的艰巨任务，一丁点儿的变化就能带来巨大的影响，而且通常是恶劣的影响，所以绝大多数突变都会被自然选择剔除，无法传递给后代。这种“保守”体现在进化上，就是它的碱基序列随时间变化得最慢，能看出物种之间最古老的亲缘关系。
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而结果正如前文透露的，非常惊人。那些被我们统称“细菌”的原核生物果然内藏乾坤，它们实际上包含了两个截然不同的类群，两者之间的差异并不小于它们与真核生物的差异。
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于是，在1977年，沃斯和福克斯提出应该把细菌这个笼统的类群划分成“真细菌”和“古生菌”两个不同的类群。并且进一步地，他们在1990年给生物分类学引入了“域”这个单元，然后将现存所有生命统一划分给了三个域：所有真核生物组成了真核域，原核生物则被划分成真细菌域和古生菌域，也就是我们前文简称的细菌域和古菌域，而这一新的划分，乃至“域”这个庞大的分类单元的建立，就是“沃斯革命”了。VIII
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作为一场“革命”，全体生命的三域划分承受了激烈的争论。当然，争论的结果是整个生物学界普遍认可了新的划分，否则我们也不需要大费周章在这里讨论它了。只是，我们也在争论中发现，生命起源之后的情形要比沃斯设想的更加复杂。卡尔·沃斯原本设想，细菌域、古菌域和真核域在今天是地位平等的三个域，我们可以将这种关系比作表哥哥、亲哥哥和自己本人。
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然而在比较过更多的核酸序列之后，我们逐渐发现，并非某个共同祖先分别进化成了古菌域和真核域生物，而是古菌域内部的某一支进化成了真核生物。所以古菌域和真核域的关系就不再像是亲哥哥和自己本人，而像是一个大家族和其中的一个分支，我们甚至能够推算出真核域从古菌域中发展出来的事情大约发生在20亿年前，刚好位于整个生命史的中点附近。仅从这种意义上讲，要不是为了照顾人类作为真核生物的面子，那么整个真核域都可以并入古菌域了。IX
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这样一来，我们似乎应该说，三个域的整体关系可以比作祖先繁衍成了两个大家族，后来其中一个大家族又形成了一个分支。但情况还要更复杂，因为我们发现，细菌域和古菌域40亿年来都在一刻不停地交换遗传信息，或者说“杂交”，而真核生物的出现正是因为古菌在一次规模空前的杂交中获得了大量的细菌基因。
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图2—84 卡尔·沃斯在1990年提出的三域关系树，这幅图就是上文那张简图的完整版。（作者绘）
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谈到那次“规模空前的杂交”，就涉及一个细胞生物学上日渐主流的内共生理论。在这个理论中，一些细菌因为某种原因钻进了古菌的细胞内，它们非但没有死亡，反而开始利用古菌细胞内的物质生长繁殖，定居了下来。而当其中的某些细菌死掉了，其DNA就会全部倾泻在古菌的细胞内，形成一次大规模的基因传递。这样剧烈的基因交换会让大部分宿主古菌暴毙，但在一些罕见的情况下，古菌却带着外来的基因挺了过来，发展成一种全新的细胞，也就是我们的真核细胞。这种新细胞不但有了细胞核，还有了一种专门负责有氧呼吸的细胞器，它就是当年侵入了古菌细胞的细菌。而后，又有一小部分真核细胞通过相同的途径俘获了另外一群能光合作用的蓝细菌，世界上就有了叶绿体。
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但我们先不要纠结那些后来才有的故事。我们现在注意到的是，既然末祖只有细菌和古菌两群直接的后代，那么，要分析末祖的性状，也就只需要比较细菌与古菌，至于占据了已知生命形式绝大多数的真核生物，完全可以不再考虑，这让回溯之路的负担瞬间减轻了95%以上。
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那么，如果继续比较古菌和细菌的遗传信息，我们还能发现什么重要的线索呢？
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很遗憾，我们再比较不出什么头绪来了，因为进化的早期历史，已经被细菌和古菌的杂交行为抹除掉了。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256310]
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·悬疑，推测，线索·
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进化的素材是遗传信息的随机突变，越复杂的生理结构就会集成越多的随机突变，在概率上就越是不可重现——这就如同打牌，每个人摸到什么牌都是随机的，每一回合怎么打也是自由的，要出现从头到尾一模一样的两局牌，就算全世界的人从出生开始一刻不停地打牌打到宇宙灭亡也办不到。
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同理，如果某种极其复杂的结构同时出现在了细菌和古菌身上，就只有两种可能了：它们从末祖那里继承了这个结构，也就是遗传信息的“垂直传递”；或者，一方通过性行为，从另一方那里“学”来了这个结构，也就是遗传信息的“横向转移”。
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“横向转移”这个概念对大多数人来说非常陌生，这不奇怪，因为它在我们真核生物身上通常是不可能发生的，因为我们有着相当严格的“生殖隔离”，跨物种的杂交绝少产生可繁殖的后代，所以勒达不能从天鹅那里获得遗传信息，乌龟也不能从蛇那里获得遗传信息[5]。
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因此，在我们真核域的内部，要通过遗传信息获知不同物种的进化关系，就是非常容易的事情，我们会得到一个类似家谱的树形图，什么是祖先的性状、什么是衍生的性状一目了然。
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但在细菌域和古菌域，事情不是这样的。它们的性行为与生殖没什么关系，最常用的做法就是细胞与细胞彼此紧贴，然后在细胞膜上打开一个小洞，拿出一部分基因互相交换。这样的性行为没有物种的隔阂，可以让它们一瞬间获得原本没有的复杂结构，对进化非常有利。在过去的半个世纪中，我们不断比较各种细菌和古菌的遗传信息，结果发现遗传信息的横向转移要比想象的更加广泛，更加剧烈，而且越是在进化早期，这样的事情就越是频繁。结果，除了末祖一早就分化成了细菌域和古菌域，我们实在无法从遗传信息里再读出什么肯定的答案了。
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我们不能在遗传信息的迷宫里困死，必须从中退出来，另辟蹊径。
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那么回到复杂结构本身中去，我们很有理由认为，复杂结构虽然可以通过横向转移获得，但这种转移更可能是“如虎添翼”，而极难“脱胎换骨”。也就是说，细菌和古菌可能通过基因的横向转移获得某种新的酶，使代谢更加丰富有效，比如让自己有能力利用曾经不能利用的资源，破解以前不能破解的毒素，却不太可能抛弃原来有着至关重要的生理功能的结构，完全换成一套新东西，因为这样的动作实在牵连面太广，彻底更换极有可能招致严重的灾祸，在进化中是不利的。
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这样一来，我们就在古菌和细菌的细胞内部发现了两个重大的疑问。