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“横向转移”这个概念对大多数人来说非常陌生,这不奇怪,因为它在我们真核生物身上通常是不可能发生的,因为我们有着相当严格的“生殖隔离”,跨物种的杂交绝少产生可繁殖的后代,所以勒达不能从天鹅那里获得遗传信息,乌龟也不能从蛇那里获得遗传信息[5]。
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因此,在我们真核域的内部,要通过遗传信息获知不同物种的进化关系,就是非常容易的事情,我们会得到一个类似家谱的树形图,什么是祖先的性状、什么是衍生的性状一目了然。
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但在细菌域和古菌域,事情不是这样的。它们的性行为与生殖没什么关系,最常用的做法就是细胞与细胞彼此紧贴,然后在细胞膜上打开一个小洞,拿出一部分基因互相交换。这样的性行为没有物种的隔阂,可以让它们一瞬间获得原本没有的复杂结构,对进化非常有利。在过去的半个世纪中,我们不断比较各种细菌和古菌的遗传信息,结果发现遗传信息的横向转移要比想象的更加广泛,更加剧烈,而且越是在进化早期,这样的事情就越是频繁。结果,除了末祖一早就分化成了细菌域和古菌域,我们实在无法从遗传信息里再读出什么肯定的答案了。
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我们不能在遗传信息的迷宫里困死,必须从中退出来,另辟蹊径。
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那么回到复杂结构本身中去,我们很有理由认为,复杂结构虽然可以通过横向转移获得,但这种转移更可能是“如虎添翼”,而极难“脱胎换骨”。也就是说,细菌和古菌可能通过基因的横向转移获得某种新的酶,使代谢更加丰富有效,比如让自己有能力利用曾经不能利用的资源,破解以前不能破解的毒素,却不太可能抛弃原来有着至关重要的生理功能的结构,完全换成一套新东西,因为这样的动作实在牵连面太广,彻底更换极有可能招致严重的灾祸,在进化中是不利的。
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这样一来,我们就在古菌和细菌的细胞内部发现了两个重大的疑问。
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古菌和细菌都服从相同的中心法则,遗传信息在DNA、RNA和蛋白质三种物质间的流向和机制完全相同,甚至使用相同的标准遗传密码。对照中心法则在图2—42中的那些箭头,我们发现,细菌和古菌用来转录的酶是同源的,也就是像各种鸟的喙一样,在进化上有同一个源头。我们还发现,用来翻译的酶,尤其是核糖体,也是同源的。这些都是顺理成章的事,毕竟,如果不是从一开始就有同源的中心法则,那么后续的横向转移根本不可能发生。所以,这些复杂的结构,必然是继承自末祖。
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但令我们诧异的是,细菌和古菌用来复制DNA的酶系统虽然也有类似的地方,但整体看来却相当不同,甚至不同到了“完全相反”的地步。考虑到这个酶系统非常复杂,我们暂不详细阐述它,等到第五幕再来重新讨论,这样两套不同的酶系统在目前看来,实在不可能来自末祖。
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所以第一个疑问就是:末祖会用怎样一套酶系统来复制DNA呢?
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我们在第三章里讲述了细胞呼吸的机制,其中最关键的步骤被称为“化学渗透”,而这也是细菌和古菌都具备的能力。虽然“奇境里的微生物”一节里出现的几种古菌都生活在非常极端的环境里,使用着与我们完全不同的能源物质,但它们制造ATP的主要方式都一样:硫也好,乙酸也好,阳光也好,别的什么东西也好,其中的能量首先把氢离子泵出细胞膜,再由返回细胞内的氢离子推动ATP合酶持续旋转。正如我们在第三章结尾时概括的,一切细胞的呼吸作用都采用同样的化学渗透机制,考虑到生命活动的能量供应一刻也不能停止,化学渗透也一定是从末祖那里继承下来的。
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但奇怪的是,细胞膜看似化学渗透的关键,在细菌和古菌身上却大相径庭,干脆是由两种不同的物质组成:细菌的细胞膜和真核生物的细胞膜一样,主要由甘油二酯的磷脂构成,而古菌的细胞膜主要由甘油二醚的磷脂构成。不仅如此,细菌和真核生物的细胞膜都是双层分子,古菌的细胞膜的两层分子却经常连接起来,最后成了单层分子。
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那些不了解有机化学的读者也不用太在意这具体是什么东西,我们同样会在第五幕循序渐进地讨论它们,目前只需明白细菌和古菌的细胞膜极其不同,连合成它们的酶系统都非常不同。看来这个结构也无法追溯到同一个进化原型上。
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所以第二个疑问就是:末祖的膜系统究竟是哪一种呢?
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图2—85 左侧是细菌的磷脂膜结构图示,右侧是古菌的磷脂膜结构图示。左下角和右下角像火柴头一样的东西,是图1—3的简化版。我们用一个紫红色圆球表示磷脂分子的亲水端,那就是这两个分子式中的磷酸基。而疏水端的两条尾巴,在细菌和古菌那里就很不相同了。首先,作为中间的连接,细菌的甘油是左旋的,古菌的却是右旋的。其次,甘油连接尾巴的化学键,在细菌是酯键,在古菌是醚键。再次,那两条尾巴本身,细菌的是脂肪酸,古菌的却是类异戊二烯。此外,如两边的火柴头模型和键线式所示,在细菌那里,双层膜两面的磷脂分子互相独立,所以是双分子膜,但是在古菌那里,这两面的分子却常常勾连起来,令它们的细胞膜成为事实上的单分子膜。(作者绘)
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面对这两个疑问,我们可以有三种推测。
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第一种推测最简单也最站不住脚:末祖有两套复制DNA的酶系统,也有两套膜系统,细菌和古菌分家之后分别丢失了其中一套。然而,末祖不该有两套系统。这是因为,如果每套系统都能正常使用,那么拥有两套系统无疑是没事找事,浪费宝贵的资源;如果两套系统必须配合使用,那么细菌和古菌又不可能把其中一套系统丢失得这么干净。
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第二种推测一度占据了主导地位:末祖复制DNA的酶系统和膜系统都与细菌的一样,古菌的这两套系统最初也当然和细菌一样,但在后来的进化中,古菌适应了各种极端的环境,在强烈的选择压力下发展出了现在这两套更独特的系统。
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看起来,这种推测的确很有道理,因为刚提到的那三种古菌嗜好极端,人类最初发现的其他古菌也几乎全都来自极端环境:沸腾的间歇温泉、浓度极高的盐湖、地下深层的高压油田,甚至深海的高压热液喷口。而且,我们也的确发现古菌的诸多特征都具有相当高的化学稳定性,比如它们基因组中的CG碱基对要比AT碱基对比例更高,因为CG碱基对有三个氢键,而AT碱基对只有两个氢键,在极端环境下,前者要更稳定。
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但这同样遇到了难题:正如本章前两节介绍的,这些古菌都与细菌相伴而生,如果古菌在适应极端环境时进化出了特殊的系统,为何同样条件下的细菌不为所动?而且更重要的,古菌并不总是生活在极端环境中,经过半个世纪的观察,我们现在意识到,古菌和细菌一样广泛占据了地球上的各种环境,从土壤到空气,再到水体、动植物体内,甚至包括人类的皮肤、口腔和直肠,古菌们占据地球生物总质量的20%之多。那些与细菌生活在相同环境中的古菌,同样拥有这些不同于细菌的奇怪特征。
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这就令第三种推测无论多么离奇都变得更加可信起来:末祖有中心法则,但是复制DNA的酶系统并没有完善起来;末祖有化学渗透系统,但是细胞的膜系统也没有完善起来;后来,古菌和细菌在进化上分道扬镳,各自进化出了这两套系统,这两套系统当然也就大相径庭了。这就是我们在第二幕里得到的第四条线索。
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最初提出这种推测的人是美国国家生物技术信息中心的尤金·库宁,一个严谨的俄罗斯裔美国人,进化和计算生物学领域公认的专家。他在1999年的论文中最先提出了第一个疑问,严谨而大胆地提出了细菌和古菌分别独立进化出了一套复制DNA的酶系统的推测X。这个推测很快吸引了白烟囱假说的主要创建者威廉·马丁和米歇尔·罗素。他们认真比较了细菌和古菌的诸多不同,注意到了第二个疑问,并最终提出了上面的第三种推测。
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与此同时,法国巴斯德研究所微生物学部的主任帕特里克·福泰尔[6]也注意到了库宁的研究,发现第一个疑问刚好与自己对病毒的研究有着紧密的联系。于是,在白烟囱假说问世的同时,2001年到2002年,福泰尔也提出了一个同样大胆的假说:细胞复制DNA的酶系统俘获自病毒!
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更妙的是,福泰尔的假说和马丁的推测简直严丝合缝,若合一契,刚好拼成了一幅宏大的生命起源图景。2005年,马丁与库宁在罗素和福泰尔的协助下共同完成了一篇极富启发的论文XI,将整个图景清晰地描绘了出来。
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在很大程度上,这幅生命起源图景就是本书将要讲述的图景,只是他们提出的图景更接近一个框架,省略了许多重要但又不在他们的研究范围内的部分。所以,为了让这幅图景更加精细,本书增加了许多其他研究者的成果,尤其是在第四幕和第五幕。
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