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图2—86 将颜色的变化看作基因突变的积累：颜色差距越小的圆，亲缘关系越近。（作者绘）
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总而言之，只要比较不同生物之间的遗传信息有多少差异，就能知道它们之间有怎样的亲缘关系，最终构建出最接近进化事实的生物分类关系。
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这就是为什么我们会在第六章一开始就说遗传学和分子生物学“沟通了最微观的分子和最宏观的进化”。
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从20世纪最后几年开始，遗传学的研究揭示了越来越多的惊人结论，在目以上的分类单元中掀起了太多的革新。比如说，传统上，我们认为光合作用的真核生物都是植物界的，但事实并非如此，比如海带那么绿，却显然不属于植物界，而且时至今日，我们都没有公认海带属于哪个界，只大概地认同它属于一个SAR超类群。在今天的分类学前沿，“界”的数量远远超过一般人的想象，包括动物界、植物界和真菌界在内，至少有6个，如果区分得严格一点，可能超过10个，只是这些界划分得太晚，且没有尘埃落定，我们还不打算为它们创造专门的名字，仍在沿用“虫”“藻”“菌”等笼统的称谓。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256312]
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延伸阅读内共生理论
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在正文里我们知道了今天的所有生命都可以被划分进三个域：细菌域、古菌域和真核域。1977年，卡尔·沃斯最初划分出这三个域的时候认为，这三个域都直接源自末祖。但是，很快我们就意识到，事情没这么简单，真核域比其他两个域复杂太多了。
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比如，仅从尺寸上看，真核细胞就比细菌和古菌庞大多了。真核细胞的直径普遍在几十微米左右，动物的骨骼肌细胞和神经细胞可以达到几米这样的宏观尺度，而细菌和古菌的细胞直径通常在几微米左右，换算成体积相差了几千倍乃至千亿倍。同样，真核细胞的遗传信息按字节计算通常为几百MB（兆字节）到几GB（吉字节），最大的可以达到几百GB，而细菌和古菌的基因组也就几MB而已，相差了几十倍到几十万倍。所以毫不奇怪，只有真核细胞存在着内质网、高尔基体、线粒体和叶绿体这样的有膜细胞器。而细菌和古菌的细胞质里几乎没有任何复杂结构，连细胞核都是裸露的，没有任何包裹。
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在这惊人的不平衡之外，真核域却不是从根本上区别于细菌和古菌，恰恰相反，我们是细菌和古菌的大杂烩。真核细胞用来复制DNA的酶系统的主要部分和古菌一样，膜系统与细菌一样。而ATP合酶竟然兼有两种，一种和古菌一样，出现在细胞质里，另一种和细菌一样，出现在线粒体和叶绿体里。而且说起线粒体和叶绿体，这两种细胞器实在像极了细菌，不但尺寸和细菌差不多，而且竟然有属于自己的DNA、核糖体和转运RNA。
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林林总总数不清的迹象表明，这三个域的关系并不像卡尔·沃斯一开始设想的那样简单，在细胞出现后的最初20多亿年里，还发生过一些不可思议的事情。
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于是，1981年，波士顿大学遗传学教授琳恩·马古利斯，即天文学家卡尔·萨根的首任妻子，发表了一篇新论文《真核细胞的起源》XIII，系统总结了此前100多年人类对真核细胞起源的思考，提出了一个极富启发性的“内共生假说”。该假说认为，真核细胞并不是末祖的直接后代，而是一些原核细胞进入另一些原核细胞之后的共生“群体”，这个乍看起来非常“离奇”的想法竟然在之后的半个多世纪里得到了堪称全面的证据支持，也得到了反反复复的修正，已经成为目前最主流的关于真核细胞的起源理论。
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不过有些棘手的是，不同的研究者为了解释内共生的详细过程，又在内共生的框架之内构造了许多更精细的假说，形成了许许多多不同的版本。对此，这本书决定干脆不讨论那些分歧的细节，而只介绍最接近共识的那一部分。
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最基本的部分我们已经透露过了：最初，只有古菌和细菌，但是出于某种原因，比如共享某种营养源，比如吞噬，比如寄生，比如互相利用对方的代谢产物，一些细菌钻进了古菌的细胞，并且永久地定居了下来，达成了稳定的共生关系。后来，那个细菌发展成了线粒体，那个古菌就发展成了真核细胞的本体，这就是第一次内共生。
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乍看起来，这好像是非常简单的事情，但实际上艰难极了。在长达40亿年的进化史上，线粒体就只起源了一次，如今的一切真核细胞全都只源自那一次内共生，它大约发生在20亿年前。
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这是因为，最初的古菌是个厌氧菌，所以直到今天，真核细胞的细胞质都不能真正地利用氧气，而只能“发酵”。但那个钻进去的细菌却是个好氧菌，它们能够利用地球上日渐丰富的氧气分解周围的各种有机物，产生非常充沛的能量。显然，这个细菌进入古菌细胞之后会有极大的风险把整个古菌从内部“吃掉”。如果要打个比方，这就好像一个人在自己的肠子里塞了一条活蹦乱跳的黄鳝，不被咬得肠穿肚烂才怪了。
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而那个成为真核细胞祖先的古菌能够幸存下来，最关键的原因是它有一大部分细胞膜会向内凹陷，在细胞质里层层叠叠交织成网，把这些消化不掉的细菌团团围住，限制它们的活动范围。于是，这些内陷的细胞膜就发展成了内质网、高尔基体、溶酶体等等细胞内膜系统，同时，线粒体的外表面也包裹了一层这样的内膜，成为典型的“双层膜”细胞器。
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不仅如此，这个古菌还要提防那个入侵的细菌真的死在自己的细胞内。因为细菌死了就是瓦解了，而瓦解意味着细胞内的DNA和各种酶全都释放出来，这些东西只要不分解掉就仍然有生物活性，会彻底打乱正常的细胞代谢。尤其是那些DNA，一旦与古菌自己的DNA混在一起就是洪水般的“基因倾销”，必然带来严重的遗传混乱，从根源上杀死那个古菌。
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不过，作为我们祖先的那个古菌也同样从这样的遗传灾难中侥幸存活了下来，还俘获了大量的细菌基因。比如我们制造细胞膜系统的基因就全都被细菌的基因取代了，这就是为什么我们复制DNA的酶系统与古菌一样，细胞膜的成分却与细菌一样。
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既然那个细菌已经不准备离开了，古菌就必须对基因倾销做好长远的打算。所以它的内膜系统进化得非常发达，把整个细胞核包裹了起来，也就把细胞质里的外来DNA与细胞核里的基因组DNA隔离开了。就这样，核膜出现了，真正的细胞核出现了，真核细胞也出现了。
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更重要的是，那个入侵进去的好氧细菌也被驯化成了安分守己的线粒体，有氧呼吸效率比独立生存的好氧细菌还要高得多，它们释放出的大量ATP可以让真核细胞长得非常大，非常复杂，供养非常巨大的基因组，新生的真核域因此迅速崛起。
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正所谓万事开头难，第一次内共生一劳永逸地解决了各种挑战，下一次内共生就驾轻就熟了。
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大约在15亿年前，第二次内共生发生在真核细胞和蓝细菌之间：蓝细菌就是过去被误称作“蓝藻”，能通过光合作用释放氧气的细菌，它们进入真核细胞之后毫不意外地被驯化成为叶绿体。在很大程度上，这可以看作“植物界”的起点，不过当时还很少有多细胞的生物，最初的植物是一些单细胞的绿藻和红藻。
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第二次内共生的主要事件在进化史上只发生过一次，但是叶绿体利用光能制造氧气和糖，线粒体又能利用氧气和糖制造大量的ATP，这两种细胞器组合起来实在太好使了，所以，在那之后的进化史上，又发生过真核细胞之间的第三次和第四次内共生，这几次内共生错综复杂，层层嵌套。第三次内共生是绿藻或红藻被某些真核细胞整个吞下去，进化成了硅藻、眼虫等三层膜和四层膜叶绿体，比如海带的叶绿体就有四层膜。
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第四次内共生则是这些三四层膜叶绿体的真核细胞也被整吞下去，变成了某些甲藻和纤毛虫的叶绿体，这些叶绿体像俄罗斯套娃一样，层层叠叠非常复杂，至少拥有四层膜。XIV第三次内共生和第四次内共生在进化史上发生过许许多多次，就目前的研究来看，事情可能像图2—87那样复杂XV。
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而且值得注意的是，第三次或者第四次内共生直到今天还在持续出现新的案例。最著名的例子是2005年左右媒体报道的一种隐藻（Hatena arenicola），它是一种单细胞的真核生物，在大多数情况下独立生存，捕食其他单细胞生物，但如果捕捉到了肾爿藻属（Nephroselmis）的绿藻，它就会运动到光亮处停止运动，并且退化掉大部分的线粒体、内质网和细胞骨架，只靠这个绿藻的光合作用活着，而那个绿藻也会膨胀到独立生存时的10倍大。
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