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1700259383 最后,两条分支汇合起来,甲基和一氧化碳结合成了乙酰基,于是我们期待已久的酰基专用保鲜车辅酶A,也及时赶了过来,把它装上运走——事儿就这样成了,细胞有了满载乙酰基的辅酶A !
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1700259385 但是到此为止,我们似乎少了点什么:产甲烷的古菌没有产出甲烷,产乙酸的细菌也没有产出乙酸。这是一个挺重要的问题,因为就是这两步代谢给细胞产出了充足的能量,但我们在这一章里先不考虑它们,因为它们已经超出了固碳作用的范畴,不再是乙酰辅酶A路径的一部分了。到第五幕,我们再详细讨论这两步代谢,它们与第七章结尾的疑问,与两个版本的长分支在开头处的显著差异,将会构成一个完整的故事。
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1700259387 所以,总的来说,乙酰辅酶A路径就只包括了四个步骤而已:第一步,把一份二氧化碳还原成甲基;第二步,把另一份二氧化碳还原成一氧化碳;第三步,甲基与一氧化碳相遇变成乙酰基;第四步,让辅酶A来装货。
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1700259389 一切看起来都简单极了。连能量通货都不是必需的,虽然细菌版本的长分支需要一份ATP,但古菌版本的长分支就没有这个需求,自始至终,它就只需要保鲜车送来的氢原子而已,这就免除了逆三羧酸循环那个能量供给的麻烦,让事情变得容易了许多。
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1700259391 那么,40亿年前的原始地球上,是不是也能发生同样无本万利的反应,出现地质化学版本的乙酰辅酶A路径呢?
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1700259393 如果这样的事情真的发生了,那可就太好了,乙酰辅酶A是非常活跃的物质,它能把乙酰基连接到各种有机物上,制造出越来越复杂的有机物。而如果环境中还生成了许多的多元有机酸,那么地质化学版本的三羧酸循环也有希望旋转起来,让生命之前的代谢反应迈出坚定的一步。
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1700259395 怀有这种希望的科学家当然不在少数。比如就在写作这本书之前不久,2018年,法国斯特拉斯堡大学的研究团队就模拟了原始海洋的条件:在30℃到100℃之间,1到40倍大气压下,二氧化碳可以被铁、钴、镍、锰、钼、钨的单质催化,生成甲酸、甲醇、乙酸和丙酮酸[8]IX。
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1700259397 如果你对这个实验的产物感到陌生,那是因为它们溶解在了水中,如果换成是在细胞里,你就会兴奋地发现原来它们都是乙酰辅酶A路径的阶段性产物:在长分支上,二氧化碳的第一次还原产物就是甲酸,产乙酸细菌版本尤其明显,就在图3—6蓝色背景的最上方。产甲烷古菌版本的第一次还原产物虽然是个甲酰基,被装在编号为“甲烷呋喃”的保鲜车上,但甲酰基在水中就会变成甲酸,而且在实际的反应中,这个二氧化碳也同样是先变成甲酸,然后又脱去一个羟基变成甲酰,才被装上了车。我们会在下一章的“延伸阅读”里介绍这个细节。同样,甲醇是长分支终点那个甲基与水结合的产物[9],乙酸当然是乙酰基与水作用的产物,至于丙酮酸,那是乙酰基在水中结合二氧化碳的产物。
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1700259399 所以仅从产物上看,这个实验已经非常理想地吻合了乙酰辅酶A路径,而且它的效率也很乐观,一天之内就达到了几毫摩每升(即几毫摩立方米)的浓度。这对于水溶液中的有机物来说已经是挺高的浓度了。不过有些棘手的是,这个团队选择的催化剂全都是很活泼的金属单质,比如纯铁什么的,然而众所周知,这样的物质是不会老老实实出现在海水里的,尤其是40亿年前明显酸性的海水,纯铁分分钟变成铁的离子。
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1700259401 而白烟囱假说也同样认为乙酰辅酶A路径就是共祖们的固碳作用,这个假说的研究者都相信40亿年前的白烟囱能够给地质化学版本的乙酰辅酶A路径提供恰当的反应条件,这构成了白烟囱假说最重要的理论部分。
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1700259403 不过,“地质化学版本”究竟是怎样一个版本,研究者们的意见还没有完全一致,他们各自提出了不同的反应机制,并且都在实验中取得了颇有希望的成果。这或许只是理论早期的见仁见智,也或许是白烟囱真的拥有太多的可能。
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1700259405 于是,今天的白烟囱假说就像九连环一样,容纳了许多相对独立的理论模型,这些模型相互勾连,环环嵌套,对于作为观察者的我们来说,这就有些妙趣横生且耐人寻味了。
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1700259407 [1]与呼吸作用一样,这里的氢原子也是被辅酶带走的。
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1700259409 [2]另一种有力的世界总质量最大的蛋白质的候选者是细菌用来合成脂肪酸的酰基载体蛋白质(ACP)。
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1700259411 [3]包括植物与褐藻在内的真核生物通过内共生获得了光合作用的能力,植物的叶绿体实际上就是高度特化的蓝细菌,这与线粒体的情形非常类似。
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1700259413 [4]作为比较,产氧光合作用唯一真正负责光解水的色素是叶绿素a,它的吸收峰是430纳米的蓝紫光和640纳米的红橙光,而GSB1深海绿硫菌的菌绿素的吸收范围在700纳米到1 000纳米,人眼已经很难看到了。
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1700259415 [5]除了逆三羧酸循环和乙酰辅酶A路径,3-羟基丙酸/4—羟基丁酸循环和二羧酸/4-羟基丁酸循环的终产物也是乙酰辅酶A。另外两种固碳作用,卡尔文循环的终产物当然是葡萄糖,3-羟基丙酸双循环的终产物是丙酮酸。
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1700259417 [6]如图3—6,你会注意到古菌用的辅酶叫“四氢甲烷蝶呤”,细菌用的辅酶叫“四氢叶酸”,这是两种非常类似的物质,实际上,它们用来结合甲酰基的部分,以及接下来的整个变化历程,都是完全一样的,这在图3—6中表现得很明白。
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1700259419 [7]图中的是个简称,全称是“钴(I)咕啉铁硫蛋白”[Co(I) corrinoid Fe-S protein],参看下一章的“延伸阅读”。
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1700259421 [8]另外值得一提的是,同样是这个团队,还在2017年发现了锌和铁可以催化大部分的逆三羧酸循环。
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1700259423 [9]严格地说,是甲基获得羟基之后的产物,而水分子就可以提供这个羟基。
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1700259428 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256317]
1700259429 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? 第九章矿石与电流
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1700259431 地质化学版本的乙酰辅酶A路径
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