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图4—2 蓝色箭头形成于“RNA世界”,红色箭头形成于“RNA-蛋白质联合世界”,绿色箭头形成于“逆转录世界”,黄色箭头形成于“DNA世界”。
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之后,RNA进化出了催化合成蛋白质的能力,并且将大部分的催化职能让渡了给蛋白质。这让中心法则发展出了右半边,也让RNA世界发展成了“RNA-蛋白质联合世界”,在这个世界中,细胞的功能逐渐开始完善,最初的RNA病毒也可能在此时出现了。
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在那之后,出现了能催化逆转录过程的蛋白质,开启了一个“逆转录世界”。原本记录在RNA上的遗传信息转移到了化学性质更稳定的DNA上,RNA的遗传功能由此让渡给了DNA。第四章定义的末祖,就生活在这个世界里,逆转录病毒和一部分DNA病毒的最初祖先,也可能是在这个时代出现的。
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但中心法则还没有最终完工,在细胞进化出独立生存能力的同时,DNA的复制机制也终于完善了,细胞中的RNA彻底卸下了遗传物质的责任,一个漫长的“DNA世界”由此开始,绵延30多亿年至今。当然,病毒也亦步亦趋,双方从未停止对彼此的影响,它们之间的关系,早已不再是“致病”和“抵御”这样简单的措辞能够概括得了的。对此,我们会在这一整幕里慢慢体会。
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乍听起来,这样的RNA世界假说实在有些传奇,一个分子要自己催化自己,自己复制自己,这难道不是不可思议的事情吗?但生命本来就是宇宙中最不可思议的奇迹,它留给我们的奇怪线索,以及那些分子生物学上奇怪的事实,引诱我们情不自禁地踏上了这条应接不暇的山阴道。
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[1]2020年2月11日,国际病毒分类委员会将此病毒正式命名为“Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus 2”,简称“SARS-CoV-2”,中国大陆的正式译名是“严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2”。
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[2]但又必须强调,凭今日的医学,HIV检出后积极配合治疗,按时服药,可以终生不发病,预期寿命与健康人一样,且不具有传染性。
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[3]“变形虫”(amoeba)又译“阿米巴虫”,长期以来被误认为是单细胞动物,所以有个“虫”字。但正如第七章第一篇“延伸阅读”结尾处描述的,我们现在发现它们既不属于动物界也不属于植物界,更不属于真菌界,而需要划入一个另外的“变形虫界”。与变形虫界关系最近的界是动物界,其次是真菌界。
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[4]不过,即便反过来,真的是先有转座子再有病毒,那也不是完全违反进化规律的事情。因为进化的对象是基因,而不是个体,而基因能否在进化中占据优势,唯一的标准就是它能在世代传递中制造多少复本。显然,自私流氓就是个极好的策略。
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生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? 第十二章甲醛聚糖和热泳
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RNA与遗传的起源
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RNA世界假说要想成立,首先要解决RNA的起源问题。为此,我们需要把RNA拆解成三种主要的原料:磷酸、核糖和碱基。其中,磷酸是随处可见的无机物,不需要考虑。核糖可以来自一种甲醛聚糖反应,也非常可能在白烟囱的环境下自然生成。但碱基的来源就存在很多争议了,不同的研究者对此提出了不同的假说。
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接下来,关于这些物质要如何组成长链的RNA,白烟囱假说又提出了非常独特的解释:热泳效应能够让这些物质在白烟囱的毛细管道里聚合成长链,这还可能附带解决一些其他的问题。
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要让RNA世界假说在理论上成立,我们起码要证明一件事:RNA这种东西的确可以出现在没有生命的原始地球上。这并不是太难的事情,尤其对于那些已经熟悉了第三幕,掌握了许多简单却活跃的有机物的知识的读者,这将是水到渠成的一章。
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·拆解核酸·
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在RNA世界假说中,头号重要的反应无疑是制造了RNA的反应。但经过了整个第三幕,最初的固碳作用,或者说地质化学版本的乙酰辅酶A路径,就只给我们制造了甲酸、甲醛、甲醇、乙酸之类的最简单的小分子有机物。而RNA是极其复杂的生物大分子,你在第六章见过它们的图示,那可是盘结扭曲的一大长串,拥有复杂的三维形状。乍看起来,这两者之间有着不可逾越的鸿沟。
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但事情远没有看起来的那样麻烦。RNA分子虽大,构成它的材料却都很简单,对于40多亿年前的白烟囱来说,要合成它们并不是多么艰难的任务。就连你,如果跟着下文一起拆解一次RNA,也会觉得轻松很多。
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那么,在拆解RNA之前先要知道,许多讲述核酸的科学读物,包括之前的第六章,都会把核酸上的4种碱基比作字母,它们依次排列在核酸的骨架上。这很生动,但也很容易让人产生一种误解,以为核酸是先有一副结实的骨架,再有许多碱基松散地挂在上面,就好像先画好了一道横线,再沿着横线写了一行字。
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但事实恰恰相反,如图4—3,碱基与和它相连的一小段骨架之间是个糖苷键(蓝色虚线圈里的化学键),非常结实;而这一小段一小段的骨架之间却只是个酯键(绿色虚线圈里的化学键),很容易水解。所以在核酸形成的时候,是碱基与那一小段骨架构成了一个个RNA的单体(分子式中粉红色部分),由它们依次连接成链;在核酸水解的时候,也同样是这骨架一节一节地瓦解,整条长链重新断裂成单体。所以如果要严格地打这个“写字”的比方,我们应该说核酸是一大串不间断的连笔字,那些勾连的笔画就是核酸的骨架。
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