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图4—5 甲醛聚糖反应的流程：在碱性环境下，以甲醛为单位不断发生羟醛反应，形成碳链越来越长的醛；同时，一些醛会发生互变异构，成为对应的酮。而这些醛或酮，都是糖。（作者绘）
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磷酸与核糖都好解决，碱基就稍微麻烦一些。因为核酸的碱基都含有氮元素，而且具有环状结构，氮元素是以怎样的形式、怎样的反应参与进来，就成了一个颇具争议的问题。
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在如今的细胞内，氮元素是以氨基酸的形式参与反应的。在第八章的图3—3，我们说过，三羧酸循环是细胞代谢的中央环线，循环中的羧酸可以脱离循环，转化成氨基酸，氨基酸又进一步地转化成其他各种物质，包括核酸中的碱基。稍具体的情况就如图4—6所示，但详细的合成反应实在非常复杂，它们是如何三三两两个、七七八八步合成的那些看起来有些复杂的环，我们就不必追究了，毕竟，我们不可能要求现代细胞的代谢反应原封不动地发生在40亿年前。
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至于在没有生命的条件下它们又该如何形成，在过去的几十年里，各种生命起源假说都在溶液、黏土、矿物表面，甚至外太空的种种环境里摸出了碱基合成的门道。2011年2月，美国公共广播公司（PBS）的招牌科学节目《新星》（NOVA）还专门制作了一期题为“揭示生命起源”[5]的10分钟短片，以《自然》杂志2009年发表的新研究为基础III，讲述了四个碱基中的胞嘧啶如何在反复蒸发的小池塘里生成出来，加载到核糖上。当然，如此多的假说和如此多的方案，仍是我们既难讲明白，也不必讲明白的。
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不过，可以稍稍涉及的是，这些假说常常会把氢氰酸和各种有机氰化物当作碱基合成的材料，因为氰根（-C≡N）既有碳原子也有氮原子，还有非常不饱和的化学键，很适合作为化学合成的原料。但是另一方面，氰化物对于今天的绝大多数生命来说都是剧毒。这就产生了一种古今之间的矛盾。
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对此，一种很有说服力的观点是，氰化物对现代细胞有剧毒，是因为这种物质能够强烈抑制细胞的呼吸作用[6]，而40亿年前的地质化学反应并没有这个忌讳。这就如同白蚁在今天看来是些烦心的害虫，但在数万年前的狩猎采集时代却是可口的蛋白质来源。原本是资源，后来却变成祸害，这从长远上看是合情合理的事情——生命毕竟是生命，一旦形成就开始了永不停歇的进化，就会用更加高效的生物化学反应代替粗劣的地质化学反应，那些孕育了生命的化学反应并不必然会被今天的细胞继承。
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那些认为生命起源于海洋表层或者火山口热泉的假说，就尤其青睐这种解释。
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但是反过来，又有另一些研究者认为今天生命应该与最初的起源保留了更多的联系，而氰化物可以合成碱基，就如同米勒-尤里实验中的氨气和甲烷可以合成氨基酸，只是在理论上证明了一种可能，在观念上实现了某种祛魅，但在事实上却没有什么意义，并不能解决生命起源的难题，所以他们提出的碱基起源假说就会仿照生物化学反应，原料只有氨基酸和二氧化碳。
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图4—6 细胞合成嘧啶环与嘌呤环的碳原子和氮原子来源，两种环都省略了所有的双键。如果你有耐心的话，可以与图3—3对照一下。另外，细胞合成嘌呤需要甲酰基，而提供甲酰基的物质是一种四氢叶酸，与乙酰辅酶A路径长分支里装载甲酰基的四氢叶酸是几乎一样的物质。（作者绘）
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白烟囱假说的建立者，威廉·马丁和米歇尔·罗素就持有这种意见，毕竟，碱性热液喷口非常缺乏氰化物，却能生成种类繁多的不饱和有机酸，这些有机酸只需要稍微加工一下，就能变成氨基酸，成为有机合成里源源不断的好材料IV。而且正如我们在第十章介绍过的，目前的热液喷口模拟实验已经获得了17种标准氨基酸，这让这些假说同样颇具希望。不过，在更具决定性的实验结果问世之前，这本书并不打算带着你去钻研这些假说的反应细节。
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总而言之，我们已经拆解完了RNA，看到它无论多么复杂，都是由4种挺简单的单体组成的，而所有的单体，又是由3种更简单的物质组成，其中，磷酸与核糖的起源都还称得上简单，只是碱基的起源有不少的意见分歧。
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那么，姑且让我们豁达一些，由着那些科学家用不同的方案探索碱基的地质化学起源吧，我们现在已经愉快地发现，要通过地质化学反应获得RNA的单体，在理论上已经没有什么鸿沟了，而且考虑到我们早在第三幕就拿到了乙酰磷酸这样的高能物质，各种有机物早已变得活跃起来，那么在白烟囱里，核苷酸的出现已经称得上“水到渠成”了[7]。
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我们接下来需要讨论的，是一个看起来更大的问题：在细胞出现之前，这些RNA的单体要怎样才能组合成上一章结尾处预言的，既能编码遗传信息，也能催化复制自己的神奇RNA呢？
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256327]
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·跳出悖论·
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对于那些熟悉中心法则的读者来说，下面是一件理解起来毫无难度的事情：遗传信息在核酸之间的传递遵循碱基互补配对原则。比如DNA上的信息“ACGGCTGGATTA”转录到RNA上，就会变成“UAAUCCAGCCGU”这样一段完全颠倒的镜像序列——那么，如果原来的序列有意义，新的序列就总是没意义，反之，要得到有意义的新序列，原来的序列就总是没意义。[8]
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所以回头再看第六章的图2—47，你会发现，对DNA上的每个基因来说，双链中的一条链叫作“编码链”，意思是它编码了遗传信息，但真正用来转录RNA的“模板链”却是那条没意义的镜像序列——这就好像一面镜子会呈现颠倒的影像，再来一面镜子又能把影像颠倒回去。
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可是，这就引出了又一个重要的问题：在RNA世界假说中，早期的RNA并不是从那条DNA模板链上“镜像”出来的，而是RNA们互相“镜像”出来的。可这些RNA都是单链的，并不能像DNA那样耍出两面镜子倒回去的把戏，那么在最开始的时候，第一条RNA究竟是有意义的那条，还是没意义的那条？
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如果是有意义的那条，那么它的意义是从哪儿镜像来的？如果是没意义的那条，谁来把它镜像成有意义的那条？
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所以仅凭上一章结尾处笼统概述的RNA世界假说，我们只能跳出DNA与蛋白质的遗传与代谢之争，却仍未跳出中心法则，那么，遗传与代谢的两难就仍然萦绕在RNA世界的起源之处：有意义的RNA是代谢的起源，负责催化RNA复制，没有它，RNA就无法复制；没意义的那条是遗传的起源，负责担任模板，没有它，RNA也无从复制。看起来，我们遇到了一个难堪的悖论。
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要解决这样一个悖论，最好的办法就是“跳出来”。只要彻底跳出中心法则，不依赖碱基互补配对的手段获取RNA，一切问题就都迎刃而解了。所以说来说去，我们就是要讨论RNA的单体在没有模板和聚合酶的条件下，能不能聚合成链状的RNA。
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如果认为只要有了RNA的单体，RNA就会在随机运动里自然而然地涌现出来，那就未免步了原始有机汤假说的后尘：稳定的溶液中不只有核苷酸聚合成RNA的反应，还有RNA水解成核苷酸的反应，而且后者要快得多，所以从化学平衡上看，RNA单体不会自发聚合成链，链状的RNA倒是会自发地水解成单体。
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这个问题普遍存在，今天也同样不得不面对。例如，细胞里的RNA聚合酶负责按照DNA的模板链，用游离的核苷酸聚合出一条镜像序列的RNA，所以，它在理想情况下应该按着箭头指示的方向运动。