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1700260077 图4—6 细胞合成嘧啶环与嘌呤环的碳原子和氮原子来源,两种环都省略了所有的双键。如果你有耐心的话,可以与图3—3对照一下。另外,细胞合成嘌呤需要甲酰基,而提供甲酰基的物质是一种四氢叶酸,与乙酰辅酶A路径长分支里装载甲酰基的四氢叶酸是几乎一样的物质。(作者绘)
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1700260079 白烟囱假说的建立者,威廉·马丁和米歇尔·罗素就持有这种意见,毕竟,碱性热液喷口非常缺乏氰化物,却能生成种类繁多的不饱和有机酸,这些有机酸只需要稍微加工一下,就能变成氨基酸,成为有机合成里源源不断的好材料IV。而且正如我们在第十章介绍过的,目前的热液喷口模拟实验已经获得了17种标准氨基酸,这让这些假说同样颇具希望。不过,在更具决定性的实验结果问世之前,这本书并不打算带着你去钻研这些假说的反应细节。
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1700260081 总而言之,我们已经拆解完了RNA,看到它无论多么复杂,都是由4种挺简单的单体组成的,而所有的单体,又是由3种更简单的物质组成,其中,磷酸与核糖的起源都还称得上简单,只是碱基的起源有不少的意见分歧。
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1700260083 那么,姑且让我们豁达一些,由着那些科学家用不同的方案探索碱基的地质化学起源吧,我们现在已经愉快地发现,要通过地质化学反应获得RNA的单体,在理论上已经没有什么鸿沟了,而且考虑到我们早在第三幕就拿到了乙酰磷酸这样的高能物质,各种有机物早已变得活跃起来,那么在白烟囱里,核苷酸的出现已经称得上“水到渠成”了[7]。
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1700260085 我们接下来需要讨论的,是一个看起来更大的问题:在细胞出现之前,这些RNA的单体要怎样才能组合成上一章结尾处预言的,既能编码遗传信息,也能催化复制自己的神奇RNA呢?
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1700260087 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256327]
1700260088 ·跳出悖论·
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1700260090 对于那些熟悉中心法则的读者来说,下面是一件理解起来毫无难度的事情:遗传信息在核酸之间的传递遵循碱基互补配对原则。比如DNA上的信息“ACGGCTGGATTA”转录到RNA上,就会变成“UAAUCCAGCCGU”这样一段完全颠倒的镜像序列——那么,如果原来的序列有意义,新的序列就总是没意义,反之,要得到有意义的新序列,原来的序列就总是没意义。[8]
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1700260092 所以回头再看第六章的图2—47,你会发现,对DNA上的每个基因来说,双链中的一条链叫作“编码链”,意思是它编码了遗传信息,但真正用来转录RNA的“模板链”却是那条没意义的镜像序列——这就好像一面镜子会呈现颠倒的影像,再来一面镜子又能把影像颠倒回去。
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1700260094 可是,这就引出了又一个重要的问题:在RNA世界假说中,早期的RNA并不是从那条DNA模板链上“镜像”出来的,而是RNA们互相“镜像”出来的。可这些RNA都是单链的,并不能像DNA那样耍出两面镜子倒回去的把戏,那么在最开始的时候,第一条RNA究竟是有意义的那条,还是没意义的那条?
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1700260096 如果是有意义的那条,那么它的意义是从哪儿镜像来的?如果是没意义的那条,谁来把它镜像成有意义的那条?
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1700260098 所以仅凭上一章结尾处笼统概述的RNA世界假说,我们只能跳出DNA与蛋白质的遗传与代谢之争,却仍未跳出中心法则,那么,遗传与代谢的两难就仍然萦绕在RNA世界的起源之处:有意义的RNA是代谢的起源,负责催化RNA复制,没有它,RNA就无法复制;没意义的那条是遗传的起源,负责担任模板,没有它,RNA也无从复制。看起来,我们遇到了一个难堪的悖论。
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1700260100 要解决这样一个悖论,最好的办法就是“跳出来”。只要彻底跳出中心法则,不依赖碱基互补配对的手段获取RNA,一切问题就都迎刃而解了。所以说来说去,我们就是要讨论RNA的单体在没有模板和聚合酶的条件下,能不能聚合成链状的RNA。
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1700260102 如果认为只要有了RNA的单体,RNA就会在随机运动里自然而然地涌现出来,那就未免步了原始有机汤假说的后尘:稳定的溶液中不只有核苷酸聚合成RNA的反应,还有RNA水解成核苷酸的反应,而且后者要快得多,所以从化学平衡上看,RNA单体不会自发聚合成链,链状的RNA倒是会自发地水解成单体。
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1700260104 这个问题普遍存在,今天也同样不得不面对。例如,细胞里的RNA聚合酶负责按照DNA的模板链,用游离的核苷酸聚合出一条镜像序列的RNA,所以,它在理想情况下应该按着箭头指示的方向运动。
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1700260106 但是,在那个反应发生的位置,刚刚聚合的RNA也同样有可能发生水解反应,重新断裂成核苷酸[9],而且概率更大,如果不加干涉,RNA聚合酶其实会逆着箭头走——怎么办呢?
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1700260108 生命的解决之道当然就是能量:那些核苷酸同时是能量通货,细胞内的种种能量代谢会源源不断地制造它们,使它们总能维持非常高的浓度。这就让核苷酸漂进并参与反应的概率远远超过了漂出的概率,彻底扭转了那个化学平衡,让聚合酶总能顺着箭头前进了。
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1700260110 显然,在生命出现之前,地球上绝不可能有如此高效的核苷酸生成机制,也就绝不可能像细胞这样直接扭转化学平衡。这就是为什么在原始有机汤假说之后,一大批假说都将生命起源寄托在了陨石坑、火山口湖和火山温泉中——这些地方水量很少,在较高的温度下很容易发生周期性的干涸,其中的核苷酸也就能够周期性地浓缩起来,周期性地逆转那种化学平衡了。而热液喷口假说最常遭遇的一种质疑,就是这种环境位于深海,似乎很难把核苷酸持续地浓缩起来。
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1700260115 图4—7 细胞内的RNA聚合酶工作原理示意图。这张图的样式和配色与这本书里其他的图明显不同,因为这张图是作者在写这本书之前画的。
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1700260117 然而这种质疑严重地低估了白烟囱假说。
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1700260119 白烟囱最独特的性质,就是它的内部充满了迷宫一样的毛细管道——仔细观察图3—11,你会看到那些沉积物就像疏松的海绵一样。超过40℃的热液和只有4℃的海水在其中缓慢流动着,形成了显著的温度差异,也就产生了强烈的“热泳效应”。
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1700260121 所谓“热泳效应”,是指在温度差异的作用下,介质中的微粒会在统计上向着温度较低的方向扩散。尤其对于那些住集中供暖的老房子的北方读者来说,这种效应听着陌生,却早已是生活中的烦恼了:暖气片比它紧邻的墙壁更热,所以空气中的灰尘微粒就会向着墙壁运动,天长日久,暖气片背后的那堵墙就会被“熏”得又黑又黄,怎么都洗刷不干净。
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1700260123 同样,分子较大的有机物如果出现在了白烟囱的毛细管道里,也会被热泳效应驱赶到温度较低的地方,在那里浓缩聚集起来。而且越大的有机物,越容易浓缩:核苷酸这种尺寸的分子可以通过这种机制浓缩至原本的1/5 000V,而当它们在这浓缩的过程中发生了聚合反应,浓缩的程度还会急剧增长。几个碱基长度的短RNA可以浓缩至原来的几十万分之一,上百个碱基的RNA链就可以浓缩至原来的数千亿分之一,而只需5厘米长的微管和10℃的温差,RNA就有可能聚合到200个碱基的长度VI。这实在是令人振奋的数据,要知道,真核细胞的转运RNA,也只有最多90个碱基的长度。
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