打字猴:1.7002606e+09
1700260600 在今天,别说细胞,哪怕是最简单的病毒,都有一个确定的基因组,其中包含了所有的可遗传信息[1]。但没有细胞膜的RNA世界不是这样的,所有的RNA都在矿物管道里自由扩散,稀里糊涂地混在一起,一条RNA属于哪个团体,一个团体包含了哪几条RNA,一条毛细管道里有几个团体,统统说不清楚。
1700260601
1700260602 像这样“不成体统”的散装样式在RNA世界的初始阶段很有好处。因为热泳先生随机凑成的诗句绝大多数都是一堆胡说八道的乱码,只有零星的句子才能发挥一点催化作用。它们全都这样打散了混在一起,恰好促进了意义与意义的组合,带来一些妙趣横生的东西,成为进化的原始素材。这就好比从不计其数的汉字当中,选出最常用的那些字凑一本《千字文》给孩子启蒙,有心人又能从《千字文》里继续择出115句,编一篇《道觋》给林黛玉启蒙。
1700260603
1700260604 但是随着RNA团体进化得日渐复杂,有意义的RNA比例越来越高,RNA之间的配合越来越密切,这种混乱就成了祸害。不同RNA团体的RNA在矿物管道里到处乱漂,热液与海水的流动速度又不稳定,基因之间好不容易形成的协作关系随时都可能被打乱,严重限制了RNA团体的复杂化。
1700260605
1700260606 不仅如此,在一个所有RNA都到处乱漂的世界里,不同的RNA团体也实在谈不上你的还是我的,绝大多数酶RNA都是逮到什么就催化什么,不做选择。所以那些胡说八道的垃圾RNA,那些妨碍扩增的有害RNA,还有那些施皮格尔曼怪,都有机会加倍复制,然后自由自在地徜徉到周围的RNA团体中去。这不但浪费了宝贵的核苷酸资源,更抹平了RNA团体之间的差异,削弱了自然选择的力量,降低了进化的效率。
1700260607
1700260608 所以,反过来,如果哪个RNA团体能够获得一层膜,把所有成员都包围起来,成为一个原始细胞,只允许核苷酸和氨基酸之类有用的小分子通过,而不允许大分子的RNA序列通过[2],就将在进化上占据极大的优势。首先,那些无意义的RNA和有害的RNA会被隔绝在外,不再干扰团体的正常秩序。其次,这个团体的每一个后代也会拥有包膜,彼此之间明确地区分开来,有利突变更多、有害突变更少的后代就会扩增更快,占据更大的优势。这样,经过许多代的扩增之后,团体内部原本存在的有害序列和自私序列,也会被自然选择逐渐淘汰了。再次,在此基础上,团体中的RNA拥有了稳定的合作关系,可以进化得更加专一高效,这个酶RNA专门水解这一个序列,那个酶RNA专门连接那两个序列,许多复杂的功能就渐渐诞生了。
1700260609
1700260610 而在这些专一高效的复杂功能中,毫无疑问,最重要的就是“蛋白质合成”。
1700260611
1700260612 在今天的细胞内,蛋白质合成是中心法则的又一个重要环节。氨基酸在信使RNA、核糖体RNA、转运RNA的三重协作之下缩合起来,变成了多肽,又折叠成了蛋白质。所以,我们可以畅想,某些原始细胞的随机突变产生了这三种RNA的雏形,它们与氨基酸相互作用,就产生了最初的蛋白质。
1700260613
1700260614 对于最初的蛋白质,我们无须苛求它立刻就能发挥什么重要的生化功能,因为那个自我复制的团体还很稚拙,会刻板地复制一切可及的RNA。那些催化合成蛋白质的RNA只要不闯什么祸,不害死整个原始细胞,就能存留在原始细胞的RNA基因组中,持续地复制下去。
1700260615
1700260616 然而,蛋白质终究有着无限的潜力。它们在无数次的复制中积累了足够的突变,就会崭露头角,给原始细胞赋予复杂的结构,实现高效的催化,像今天这样成为生命活动最重要的功能物质,使纯粹的RNA世界变成一个“RNA-蛋白质联合世界”。这个世界里的细胞拥有RNA和蛋白质,但还没有DNA,我们将它称为“核糖细胞”(ribocell)。
1700260617
1700260618 从原始细胞到核糖细胞的转变标志着中心法则最关键的部分已经落成,也代表着这个日益完善的控制系统又向着真正的生命靠近了一大步。实际上,第四章里总结的三种最基本的控制功能,很可能在这之后很短的时间内就全部实现了,那些核糖细胞也因此成为第一批真正意义上的生命。但这一大步究竟要怎样迈出是个非常复杂的问题,我们把它留到这一幕剩余的章节里细细讨论。眼下,我们权当这一步已经迈出,看看核糖细胞在之后的进化中遇到了什么样的麻烦。
1700260619
1700260620 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256338]
1700260621 ·两双螺旋,两种碱基·
1700260622
1700260623 原始细胞或者核糖细胞有了完整的细胞膜,但基因组还是不够明确。因为在这些细胞内部,所有RNA都还是散装的、乱糟糟的一团。这就让原始细胞的每次分裂都充满了变数,每个后代细胞继承的基因不尽相同,比例也不定,好不容易突变出来的优良性状很可能被不均匀的遗传破坏掉。
1700260624
1700260625 对此,核糖细胞似乎有一种非常简单的策略:把所有基因都写进一条RNA,再把这条RNA复制许许多多份,就能保证每个后代都有一个完整的基因组了,如今以RNA为遗传物质的病毒,大都是这样做的。[3]
1700260626
1700260627 但可惜RNA有个无法克服的毛病:RNA链条越长,自行折断的概率越大。如图4—21,这是因为核糖在构成RNA之后仍然带有一个空闲的羟基,而这个羟基的攻击性非常强,它一方面给RNA赋予了丰富的催化能力,另一方面疯起来连自己都打,常常攻击旁边那个磷酯键,把自己的骨架打断,这在碱性溶液里尤其显著。所以RNA分子不能无限地延长,今天的RNA病毒用各种衣壳蛋白巩固了自己的RNA,整个基因组最多只有3万来个碱基,编码10多个基因I,对于碱性热液喷口上的核糖细胞来说,这个数字只能更小,复杂化仍然面临着严峻的障碍。
1700260628
1700260629
1700260630
1700260631
1700260632 图4—20 2019新型冠状病毒(分离株Wuhan-Hu-1,GenBank登录号MN908947)的基因组,约3万个碱基对编码了大约10个基因。(来自Furfur | Wikicommons)
1700260633
1700260634
1700260635
1700260636
1700260637 图4—21 碱性水环境中充斥着氢氧根离子,而核糖在2’位置上的那个羟基会招引氢氧根离子,把整个磷酸核糖骨架剪断。图中的黑色箭头指示电子对的转移。(作者绘)
1700260638
1700260639 对于那些熟悉有机分子的读者,这个问题的解决之道已经含在嘴里了:换成脱氧核糖不就行了!
1700260640
1700260641 脱氧核糖,顾名思义就是比核糖少个氧原子,而少的那个氧原子就在那个羟基上。当然,脱氧核糖构成的核酸已经不能再叫RNA了,它已经变成了我们期待已久的DNA。
1700260642
1700260643
1700260644
1700260645
1700260646 图4—22 核糖与脱氧核糖的比较图。如果你觉得右边还少了一个氢,那是因为在有机化学的键线式里,直接连接碳原子的氢原子通常省略不写。(作者绘)
1700260647
1700260648
1700260649
[ 上一页 ]  [ :1.7002606e+09 ]  [ 下一页 ]