1700260812
“你说得很有道理，好的。”
1700260813
1700260814
在RNR的威逼利诱之下，核糖已经脱掉了2号碳原子上的那个氧原子。但这事儿还没完，不成对的电子仍然不成对，所以此时的核糖到底还是个自由基，仍然不稳定。不过这一切全都是RNR计划的一部分。
1700260815
1700260816
如图4—30，RNR早就预备了另一个巯基，同样摆在2号碳原子附近，这个巯基上松松垮垮的氢原子摆明了就是送的。2号碳原子立刻把它抢了过来，恢复了稳定。同时，这两个先后被夺走氢原子的巯基还会顺势结合起来，成为一个二硫键。
1700260817
1700260818
但是按倒葫芦起个瓢，这个二硫键仍然是个自由基，它该怎么办呢？它会把这个多余的不成对的电子塞回给3号碳原子，而这个动作彻底推翻了图4—29建立起来的一切“稳定”。如图4—31，3号碳原子得到这个电子之后会重新打开羰基的双键，与它连接的氧原子就转身抢回了电离给羧基的氢离子，恢复成了羟基。
1700260819
1700260820
就这样，3号碳原子恢复到了图4—28的右边状态，重新变成了一个自由基，但是2号碳原子上的氧已经脱去了，它不能把之前的变化重演一遍，但它又迫切地想要恢复稳定，这可怎么办呢？
1700260821
1700260822
1700260823
1700260824
1700260825
图4—30 2号碳原子从附近的另一个巯基上夺取氢原子，把不成对的电子转移过去，同时，两个巯基会组成一个二硫键。注意，这个二硫键中的一个硫原子仍是自由基，而且那个不成对的电子同时显现1个单位的负电荷。（作者绘）
1700260826
1700260827
1700260828
1700260829
1700260830
图4—31 二硫键上多余的不成对电子转移到3号碳原子上，迫使羰基恢复成羟基。（作者绘）
1700260831
1700260832
1700260833
1700260834
1700260835
图4—32 3号碳原子从半胱氨酸自由基那里抢走一个氢原子，恢复稳定，核糖最终变成了脱氧核糖。（作者绘）
1700260836
1700260837
那就欠债还钱吧：这一切变化都是因为半胱氨酸自由基从3号碳原子上抢走了一个氢原子，如今，那个氢原子还好端端摆在3号碳原子旁边，于是，3号碳原子不由分说地抢回了它，一切终于恢复了稳定。核糖，也终于变成了更稳定的脱氧核糖。
1700260838
1700260839
啊，从核糖到脱氧核糖的还原反应，事儿就这样成了。RNA单体顺利变成了DNA单体，然后就脱离了RNR，也飘然而去了。只是，RNR还有些收尾工作。
1700260840
1700260841
第三个阶段，是恢复起始状态。经过上一个阶段，最后那个半胱氨酸恢复了自由基的状态，可以继续攻击下一个核糖。但是那两个巯基失去了两个氢原子，必须从其他物质那里补回来。而这种“其他物质”可以是“硫氧还蛋白”或者“谷氧还蛋白”——这两种蛋白质像之前提过的“铁氧还蛋白”一样，也是所有细胞都有，可以追溯到末祖身上的小型蛋白质。而它们的氢原子交给RNR之后，又能从氢原子的保鲜车，辅酶NADPH那里抢回来。这已经不是太重要的细节，所以我们就不打算详细介绍了。
1700260842
1700260843
当然，末祖毕竟是40亿年前的存在了，RNR在不同的生物体内进化出了一些细节上的差异。XIV
1700260844
1700260845
目前为止，我们在细胞内一共发现了三种RNR，分别称之为I型、II型、III型。它们同时出现在细菌域、古菌域和真核域，但在不同域的出现频率各不相同。
1700260846
1700260847
总的来说，I型RNR必须有氧气参与才能制造自由基，显然是在光合作用席卷地球之后才从另外两种RNR当中的某一种进化而来的。XV而II型和III型RNR主要出现在细菌和古菌身上，一种是用维生素B12那样的钴咕啉制造自由基，一种是用四铁四硫簇制造自由基——这样的配方就让我们觉得亲切多了，像极了第三幕里那些古老的酶。尤其是后者，它不但是个铁硫蛋白，而且把甲酸当作整个反应的“电子供体”，越发让我们关联起许多第三幕的情节来。
1700260848
1700260849
更具体地说，三种RNR在第一个阶段采用了不同的“自由基引发剂”去制造半胱氨酸自由基，在第三阶段也采用了不同的“电子供体”来恢复自己的氢原子。
1700260850
1700260851
I型RNR就是上面讲述过的例子，它们的工作需要氧气，在细菌和真核细胞里出现得更多。“自由基引发剂”通常是一对铁原子，通过酪氨酸的中介产生半胱氨酸自由基。“电子供体”是“硫氧还蛋白”或者“谷氧还蛋白”。但在某些细菌或古菌细胞内，“自由基引发剂”也可能是一对锰原子，或者一个铁原子与一个锰原子的组合。而且，铁原子与锰原子的组合能够直接把半胱氨酸变成自由基，不需要酪氨酸作为中介。
1700260852
1700260853
II型RNR的工作不需要氧气，但是有氧气也无所谓，它在细菌和古菌中出现得更多。它们的“自由基引发剂”是类似维生素B12的钴咕啉，通过“5’端脱氧腺苷自由基”的中介产生半胱氨酸自由基，而不需要酪氨酸，“电子供体”是硫氧还蛋白或者谷氧还蛋白。
1700260854
1700260855
III型RNR工作时不能有氧气，在细菌域和古菌域出现得更多。它们的“自由基引发剂”比较复杂，包括一个四铁四硫簇，一个腺苷甲硫氨酸，还有一个黄素氧还蛋白，通过甘氨酸自由基的中介产生半胱氨酸自由基，“电子供体”是甲酸。
1700260856
1700260857
但是，如果把眼光放得长远一些，我们又会发现，许许多多的病毒也编码了自己的核糖核苷酸还原酶，而且与细胞中的核糖核苷酸还原酶有着明显的进化关系XVI，这是福泰尔提出DNA源自病毒的重要依据。不过，福泰尔也指出，目前还不清楚核糖核苷酸还原酶究竟是从病毒传递给了细胞，还是相反，这需要更进一步的研究。
1700260858
1700260859
最后，核糖核苷酸还原酶出现的时间不大可能早于蛋白质。因为那些自由基相当厉害，如果是一个酶RNA来做这种事，一定会引火烧身，自己先被破坏掉了。所以，它应该是“联合世界”时代的产物。
1700260860
1700260861
[1]如果一定要把目光聚焦在个体层面，我们的确可以找到一些反例。比如雀麦草花叶病毒（Brome mosaic virus）的基因组分装在3条单链RNA上，轮状病毒（Rotavirus）的基因组分装在11条各不相同的双链RNA上，这些病毒的单个颗粒能否集齐所有RNA，都是很随机的事情。但是另一方面，在实践上，这又称不上是反例，因为病毒感染通常都是许许多多的病毒颗粒同时入侵一个细胞，那么在任何一个宿主细胞内部，还是会出现一个完整的病毒基因组。