打字猴:1.700261648e+09
1700261648 所以迄今为止,人类至少比较了三个域的930个物种,连同线粒体和叶绿体的这对螺旋,结果发现它们的肽基转移酶中心都惊人地一致,一致得可以重叠起来。循着我们在这一幕里的“经验”,我们已经清晰地感觉到,这又是末祖的遗传。于是,约纳特在2009年的诺贝尔奖颁奖现场的演讲稿中提出:核糖体最初的形态就是这两个对称的螺旋,除此之外层层叠叠的RNA与蛋白质,全都是在进化中逐渐附加上去的。
1700261649
1700261650 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256356]
1700261651 ·更多的螺旋·
1700261652
1700261653 如果这里不断提起的“螺旋”二字让你回想起上一章的某些内容,想到了转运RNA的迷你螺旋,那你的确想到关键地方去了:如图4—72,肽基转移酶中心的两个螺旋,竟然与转运RNA如此相像。II
1700261654
1700261655
1700261656
1700261657
1700261658 图4—72 蓝色和绿色的是肽基转移酶中心的两个螺旋,橙色的是转运RNA,它们的三维结构可以很近似地重叠起来。(作者绘)
1700261659
1700261660 最早注意到这种相似性的,是另一个优秀的以色列女性化学家伊拉纳·阿格蒙(Ilana Agmon)。她与阿达·约纳特一同在魏茨曼科学研究所[1]工作,是阿达·约纳特的研究小组里的重要成员,许多关于核糖体结构的突破性成果都凝聚着她的夙寐辛劳。在过去的10余年里,阿格蒙不但发现了图4—72里那种微妙的相似性,还在核糖体里注意到了另外一些蹊跷之处。
1700261661
1700261662 想想看,我们已经有了转运RNA,也有了肽基转移酶中心,但要真的实现翻译过程,这还远远不够。因为如果只有它们,肽基转移酶中心就只能随机结合转运RNA,聚合出随机序列的肽链——当然,随机的肽链也未必完全无用,我们会在下一幕里看到一些关于它们的消息,但毕竟,我们期待的是真正的蛋白质翻译系统,所以还必须有别的东西能让信使RNA也参与进来,给转运RNA赋予次序,还要有什么东西能把这一切固定在恰到好处的空间位置上,这样才能成为一个实在的蛋白质翻译系统。
1700261663
1700261664 在今天的核糖体里,许多RNA或蛋白质部件都参与了这两项任务。不过追究起来,负责结合信使RNA的关键结构是小亚基的“3’端附近结构”,把这一切固定起来的关键结构是大亚基里的“桥元件”。[2]在今天的细胞里,它们的位置关系就像如图4—73展示的那样。
1700261665
1700261666 而阿格蒙注意到的蹊跷之处就在这里了,这两个结构竟然也是鸡大腿形、酷似转运RNA的螺旋结构!
1700261667
1700261668
1700261669
1700261670
1700261671 图4—73 蛋白质翻译系统的核心组件由一系列的L形螺旋构成。如图左,上方蓝色和绿色部分是肽基转移酶中心的两个螺旋;红色部分是核糖体大亚基的桥元件;紫色部分是核糖体小亚基的3’端附近结构,也就是图2—51中被比作“凳子”的小结构;黄色部分是P位点转运RNA,当然,A位点的转运RNA也是其中的主要成员,这张图出于方便没有画出来;青色的是一小段信使RNA。图右是这些组件在之前图示中的对应位置,大致地说,从左侧看图右,得到的就是图左。(作者绘)
1700261672
1700261673 于是,在这些相似性的基础上,阿格蒙把约纳特的假说向前推进了一步,提出了一个精彩的蛋白质翻译系统起源图景——“L形螺旋组件装配假说”III。
1700261674
1700261675 首先,在最初的RNA世界里,RNA都比较短,只有区区二三十个碱基,很容易凑巧成为“发卡”。
1700261676
1700261677 在这里,所谓“发卡”是RNA最重要的基本二级结构。如图4—74,它是某些特定序列的单链RNA从中间弯折180°,与自己互补配对产生的二级结构。由于RNA的磷酸核糖骨架不能过度弯折,所以发夹拐弯处总有至少3个碱基不能配对,形成一个环,恰似老式的钢丝发卡,所以有了这个名字。另外,又由于这种结构配对的地方是个“茎”,不配对的地方是个“环”,所以又叫“茎环”。总之不管叫什么,那个配对的部分还会进一步的扭曲起来,形成螺旋状的三级结构,比如上一章里的迷你螺旋就是其中的代表。[3]
1700261678
1700261679 出于各种机制,这些单体的螺旋又进一步组装成了大约70个碱基的L形的螺旋。有的状似鸡大腿,就是后来的转运RNA;有的可以拼成一个漏斗,就是肽基转移酶中心的那对螺旋;还有一些可以结合信使RNA,奠定了小亚基3’端附近结构的原型;又有一些可以把它们全都固定在一起,成为大亚基桥元件的雏形。
1700261680
1700261681
1700261682
1700261683
1700261684 图4—74 一个典型的RNA“发夹”或“茎环”。(作者绘)
1700261685
1700261686 然后,通过某种随机过程,这几种关键的L形螺旋集结了起来,组装成了图4—73里那套精巧的原始蛋白质翻译系统:一端是留给信使RNA的滑槽,信使RNA可以搭上去轻松滑动;一端是肽基转移酶中心的漏斗,两个转运RNA的CCA尾可以伸进去让氨基酸聚合成肽链;中间是一座结实的桥,让两端保持了恰好的间距,转运RNA的反密码子刚好能与信使RNA的密码子配对,把信使RNA上的碱基序列与自己携带的氨基酸对应起来。
1700261687
1700261688 事儿就这样成了,核糖体的基本结构成形了,RNA上的碱基序列被翻译成了蛋白质里的氨基酸序列!
1700261689
1700261690 但是,正如我们在这一幕里不断发起的那个追问,进化也并非万能的,它不受任何意志的干扰,绝没有任何远见,只能是随机过程恰好形成了什么结构,表现出了某种优势,再由自然选择放大扩增。那么,在最开始的时候,究竟是什么样的随机过程,竟能把这些L形螺旋装配得恰到好处呢?
1700261691
1700261692 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256357]
1700261693 ·自发地组装·
1700261694
1700261695 对此,阿格蒙的解释看起来有些惊人:最初,这些L形螺旋是出于热力学的稳定性而“自发组装”起来的。
1700261696
1700261697 这多少会让人有些不解。从第三章开始我们就在讨论,在热力学第二定律的支配下,无序的结构不可能自发变得有序。那么,本来散乱的L形RNA,又何以自发组装成精巧的蛋白质翻译系统呢?
[ 上一页 ]  [ :1.700261648e+09 ]  [ 下一页 ]