1700261665
1700261666
而阿格蒙注意到的蹊跷之处就在这里了，这两个结构竟然也是鸡大腿形、酷似转运RNA的螺旋结构！
1700261667
1700261668
1700261669
1700261670
1700261671
图4—73 蛋白质翻译系统的核心组件由一系列的L形螺旋构成。如图左，上方蓝色和绿色部分是肽基转移酶中心的两个螺旋；红色部分是核糖体大亚基的桥元件；紫色部分是核糖体小亚基的3’端附近结构，也就是图2—51中被比作“凳子”的小结构；黄色部分是P位点转运RNA，当然，A位点的转运RNA也是其中的主要成员，这张图出于方便没有画出来；青色的是一小段信使RNA。图右是这些组件在之前图示中的对应位置，大致地说，从左侧看图右，得到的就是图左。（作者绘）
1700261672
1700261673
于是，在这些相似性的基础上，阿格蒙把约纳特的假说向前推进了一步，提出了一个精彩的蛋白质翻译系统起源图景——“L形螺旋组件装配假说”III。
1700261674
1700261675
首先，在最初的RNA世界里，RNA都比较短，只有区区二三十个碱基，很容易凑巧成为“发卡”。
1700261676
1700261677
在这里，所谓“发卡”是RNA最重要的基本二级结构。如图4—74，它是某些特定序列的单链RNA从中间弯折180°，与自己互补配对产生的二级结构。由于RNA的磷酸核糖骨架不能过度弯折，所以发夹拐弯处总有至少3个碱基不能配对，形成一个环，恰似老式的钢丝发卡，所以有了这个名字。另外，又由于这种结构配对的地方是个“茎”，不配对的地方是个“环”，所以又叫“茎环”。总之不管叫什么，那个配对的部分还会进一步的扭曲起来，形成螺旋状的三级结构，比如上一章里的迷你螺旋就是其中的代表。[3]
1700261678
1700261679
出于各种机制，这些单体的螺旋又进一步组装成了大约70个碱基的L形的螺旋。有的状似鸡大腿，就是后来的转运RNA；有的可以拼成一个漏斗，就是肽基转移酶中心的那对螺旋；还有一些可以结合信使RNA，奠定了小亚基3’端附近结构的原型；又有一些可以把它们全都固定在一起，成为大亚基桥元件的雏形。
1700261680
1700261681
1700261682
1700261683
1700261684
图4—74 一个典型的RNA“发夹”或“茎环”。（作者绘）
1700261685
1700261686
然后，通过某种随机过程，这几种关键的L形螺旋集结了起来，组装成了图4—73里那套精巧的原始蛋白质翻译系统：一端是留给信使RNA的滑槽，信使RNA可以搭上去轻松滑动；一端是肽基转移酶中心的漏斗，两个转运RNA的CCA尾可以伸进去让氨基酸聚合成肽链；中间是一座结实的桥，让两端保持了恰好的间距，转运RNA的反密码子刚好能与信使RNA的密码子配对，把信使RNA上的碱基序列与自己携带的氨基酸对应起来。
1700261687
1700261688
事儿就这样成了，核糖体的基本结构成形了，RNA上的碱基序列被翻译成了蛋白质里的氨基酸序列！
1700261689
1700261690
但是，正如我们在这一幕里不断发起的那个追问，进化也并非万能的，它不受任何意志的干扰，绝没有任何远见，只能是随机过程恰好形成了什么结构，表现出了某种优势，再由自然选择放大扩增。那么，在最开始的时候，究竟是什么样的随机过程，竟能把这些L形螺旋装配得恰到好处呢？
1700261691
1700261692
生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256357]
1700261693
·自发地组装·
1700261694
1700261695
对此，阿格蒙的解释看起来有些惊人：最初，这些L形螺旋是出于热力学的稳定性而“自发组装”起来的。
1700261696
1700261697
这多少会让人有些不解。从第三章开始我们就在讨论，在热力学第二定律的支配下，无序的结构不可能自发变得有序。那么，本来散乱的L形RNA，又何以自发组装成精巧的蛋白质翻译系统呢？
1700261698
1700261699
因为热力学第二定律的表现方式极端多样，在从地质化学作用向生物化学作用转变的早期，它带来了许多的障碍，但是当生物化学制造了足够复杂的大分子，它就会从另一面促进秩序的发展。对于第四章的后两节，下面的讨论将是又一个具体的例子。
1700261700
1700261701
讨论热力学第二定律时，一个最常见的误解是“引力会对抗热力学第二定律，所以浑浊的泥水静置之后会上下分层，水都在上面，泥沙都沉淀到下面，从无序变得有序了”。但事实不是这样的，泥水沉淀分层的过程，同样是整个体系变得混乱的过程，因为泥沙颗粒的质量不知要比水分子的质量大到哪里去，在它们减速下沉、堆积的过程中，会通过直接的碰撞，把自身的动能和重力势能统统转交给周围的水分子，结果使水分子变得更混乱了。如果定量计算这个泥水系统的熵，你会发现沉淀一定伴随着熵增，如果有足够好的温度计，你甚至能测出这个系统的温度升高了。[4]
1700261702
1700261703
同样，有机大分子的高浓度溶液也会像泥水一样“沉淀分层”，只不过这次的驱动力不再是万有引力，而是大分子之间的氢键、静电作用，疏水作用，分子间作用力等微观作用。我们不需要追究这些微观作用是怎样的，只需意识到，有机大分子在这些作用下聚在一起，同样能把势能和动能转移给更微小的水分子，带来整个系统的熵增。
1700261704
1700261705
当然，有机大分子聚在一起也不是真的像泥沙沉淀一样简单地聚集成一大堆。因为这些有机大分子有着复杂的三维形态，表面上的不同部位会展现出不同的微观作用，它们一个个地相互匹配起来，就会拼接成某种复杂的组合物。这本书里多次提到的各种“复合物”，如第五章的ATP合酶和电子传递链复合物，第六章和这一章的核糖体，第三幕里形形色色的各种酶，还有这一幕的剪接体与朊毒体，下一幕的复制体……统统都是这样形成的，还有我们结缔组织里的胶原纤维、肌肉里的肌纤维、皮肤上的毛发和指甲，蜘蛛分泌而凝结的丝，也都是这样的东西。[5]
1700261706
1700261707
在过去大部分时间里，我们都只注意到蛋白质形态多变，拥有这样精妙的自发装配能力，但是在最近的十几年中，我们渐渐发现RNA同样拥有这样的好本事。在实验室里，我们甚至找到了一些RNA的“通用模块”，可以自发地组装出方框、三角形、井字格、品字格等高度有序的形态IV。而更加实际的，是我们发现RNA病毒在封装完毕后，其中的RNA就可以自组装成某些非常稳定的三维形态。比如一种实验室里常用的Pariacoto病毒，它们的RNA就会自组装成十二面体的框架。这种框架很接近球体，可以更加稳定地封装在病毒衣壳内。
1700261708
1700261709
所以阿格蒙推测，在RNA世界里，这些L形螺旋也是一种通用模块，它们能够自发地组装成许许多多的可能结构，而蛋白质的翻译系统就是其中之一V。
1700261710
1700261711
当然，最初的蛋白质翻译系统不会像如今这样精确，翻译出来的多肽总会时常出错，甚至，它们只是偶尔翻译一点儿很小的蛋白质出来。但它总归是让蛋白质有了基本稳定的形态，让蛋白质加入了中心法则的信息流动，无疑有着巨大的进化意义。尽管原始的蛋白质翻译系统尺寸只有现代核糖体RNA的6%左右，但由此开始，自然选择的每一次修正都将使蛋白质的翻译更加精准和稳定。
1700261712
1700261713
于是，从这样一次随机的自发组装开始，进化在几千万年的时间里推敲打磨，RNA世界由此跃入联合世界，原始细胞因此发展成核糖细胞。及至今天，哪怕是一个细菌，翻译的错误率只有万分之一，也就是链接1万个氨基酸才会错误1次。
1700261714