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图4—75 左侧是转运RNA，右侧是转运信使RNA，红色部分是迷你螺旋，粉色部分是密码子序列，橙色部分是一段结构性的RNA，蓝色部分是一个协助转运信使RNA工作的蛋白质。（David Goodsell绘）
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但在这中规中矩的推测之外，还有一些有趣的新假说同样值得我们注意，比如在2016年，法国雷恩第一大学的分子生物学家雷纳尔德·吉莱针对信使RNA的起源问题提出了“转运信使RNA假说”，这个假说认为最初的信使RNA与转运RNA是同一个RNA，实际上，信使RNA就是转运RNA的内含子。
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同一个RNA，既是转运RNA，也是信使RNA，这听起来有些离奇，但它却拥有真实存在的证据。
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早在1979年，我们就在大肠杆菌的细胞内发现了这种奇怪的“转运信使RNA”，它的上半部分是转运RNA的小螺旋和CCA尾，能够正常携带氨基酸，下半部分却不是反密码子臂，而是一张弓，绷直了一小段单股RNA，而这段单股RNA就像信使RNA一样，是一串密码子序列。
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而且，这种RNA也兼具转运和信使的双重功能，专门负责抢救意外中断的翻译工作。
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因为蛋白质翻译系统像极了那种名叫“鲁班锁”的小玩具：信使RNA、转运RNA与核糖体的大小亚基虽然是几个独立的构件，但只要组装起来就非常结实，不按照特定的顺序一块块地拆解根本不会解体。这就是为什么标准遗传密码会有一个“终止子”，核糖体只有读到了它，才能启动一系列按部就班的收尾工作，结束翻译，把肽链、转运RNA和信使RNA全都释放出去，自己同时解体成大亚基和小亚基。所以，如果翻译工作出现了某种意外，比如终止子突变丢失，甚至信使RNA干脆断掉了，那核糖体就会在断口处不知所措，尴尬地悬置下去了。
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遇到这种情况，转运信使RNA就要大显身手了VI。如图4—76，它首先以转运RNA的身份进入核糖体，在那里把自身携带的氨基酸——通常是丙氨酸——连接在半途而废的肽链上，然后像正经的转运RNA那样向着核糖体内部移动，顺势把自己的密码子序列带进核糖体。这样一来，整个核糖体就可以根据这个密码子序列，给那个半途而废的肽链补上一个特殊的结尾了；而这个密码子序列以终止子结束，核糖体由此正常结束了翻译工作，解散成了大小亚基，释放了肽链和转运信使RNA。
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至于那个半途而废的蛋白质，它已经成了严重的残次品，不能用了，所以转运信使RNA给它续上的“特殊结尾”就是一个“销毁标志”，细胞里的蛋白酶很容易就能结合上去，及时地把这个残次品水解掉，拆成氨基酸，重新制造有用的蛋白质。
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雷纳尔德·吉莱注意到，转运RNA上那段密码子序列的位置，恰好与转运RNA的内含子的位置非常一致。而这个内含子，就是第十七章里，转运RNA成熟时必须剪掉的那个内含子，那个关系到转运RNA起源的内含子，所以，他提出了这样一幅信使RNA的起源图景VII。
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最初，迷你螺旋在进化中重复加倍，发展成了原始的转运RNA和原始的肽基转移酶中心——这兼容我们此前的一切图景。
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接着，原始的转运RNA与原始的肽基转移酶中心结合起来，开始聚合简单的肽链——大多数假说认为最初的相互作用只能制造一些随机的肽链。
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不过，想想看，那次重复加倍很可能给原始的转运RNA留下了一串冗余序列，也就是今天被细胞当作内含子剪切掉的部分，但在当时，一些特别长的冗余序列却可能与其他转运RNA交互作用，与它们末端的反密码子互补配对，提供排序的模板，就像今天在图4—76中发生的那样。
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图4—76 转运信使RNA工作原理：当信使RNA因为某种原因断裂了，最后一个转运RNA就会悬置在P位点上，残缺的肽链也无法移除，整个翻译系统因此卡死。此时，转运信使RNA就会填补到A位点上，用一段编码了“销毁标志”的序列接续在信使RNA后面。而这个有“销毁标志”的序列带有正常的终止子，翻译工作也就能够顺利结束了。你不妨与第六章里“三种工具”那一节对照一下。（作者绘）
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不同的，只是当时的“冗余序列”或者叫“密码子序列”要比今天丰富得多，核糖细胞所需的各种蛋白质，都可能写在上面，并不只有“销毁标志”而已。
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所以，转运RNA和信使RNA都来自原始转运RNA，前者在进化中剪除了内含子，专职运送氨基酸，后者在进化中失去了迷你螺旋，只管编码多肽链，而转运信使RNA就保留了原始转运RNA的基本面貌。雷纳尔德·吉莱还特别提及，今天的转运信使RNA全都携带着丙氨酸，而且它们编码的肽链也总是以丙氨酸开头和结尾，而丙氨酸恰恰是大多数假说里最早参与编码的4个氨基酸之一。
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在这个假说获得充分的讨论之前，我们姑且只将它当作一种可能性，但这个假说又有一些特殊的美感，因为它实在吻合了太多的线索。而当这些相互吻合的假说交织在一起，我们也得到了一幅至少在这本书里堪称宏大的中心法则起源图景。
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最初，地质化学作用产生了RNA的单体，它们被白烟囱里的热泳作用浓缩起来，产生了越来越长的RNA。
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在随机序列的RNA中逐渐涌现出了一些自我催化的酶RNA，它们开始自我复制，相互竞争，开始了进化的第一个阶段——单纯的RNA世界。其中，一些RNA被脂肪酸的小泡包裹起来，成为第一批细胞，或者叫原始细胞。
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之后，一些碱基序列与氨基酸的生成反应关联起来，奠定了遗传密码的雏形。3’端是反密码子的RNA发卡形成的迷你螺旋，在原始的aaRS和CCA添加酶的催化下，它们有了CCA尾，也有了与反密码子对应的氨基酸。随后，迷你螺旋经历了一次重复加倍，成为原始的转运RNA。同时，另外一些L形螺旋出于热力学的稳定性，组成了多种结构，其中就包括蛋白质翻译系统，由此，RNA上的碱基序列开始变成蛋白质中的氨基酸序列，原始细胞进化成了核糖细胞，RNA世界由此发展成了联合世界。
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再往后，我们知道更多的氨基酸加入了编码，蛋白质变得越来越复杂，很快发展成了真正的酶。它们反过来以更高的效率催化了核酸的复制与表达，让细胞向着精密和复杂大踏步前进。而其中一项最关键的变化，就是逆转录酶的出现，它们把原本储存在RNA里的基因转移到了DNA的双螺旋中，大幅提高了细胞的基因组容量和遗传的稳定性，从此，原始细胞进化成了逆转录细胞，联合世界进入了逆转录世界。
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到此为止，三元组合的中心法则已经基本落成，唯独缺失的一个环节，就是复制DNA的酶系统还没有出现，逆转录细胞的基因组总要先转录成RNA，再逆转录成DNA，才能顺利扩增。然而如我们早在第七章就已经明确的，复制DNA的酶系统是在末祖分化成细菌和古菌的过程中逐渐形成的。
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所以，要看到中心法则最终完工，我们就不得不结束这一幕的演出，前往下一幕去，看看生命要如何才能走向独立。
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[1]以色列的魏茨曼科学研究所（Weizmann Institute of Science）是世界领先的多学科研究中心，1934年创立，截至本书写成，共出现了6位诺贝尔奖得主，3位图灵奖得主。
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