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毫无疑问，这又将带来一场激烈的生存竞争。地质化学作用提供的脂肪酸胶束不可能真的源源不断，所以就像第十四章里不同的RNA复制团体会争夺RNA的单体，如今，不同的原始细胞也会争夺这些增殖必需的胶束。显然，那些自我复制更快的RNA团体即便封闭在了原始细胞膜里，仍将拥有可观的适应优势，在生命起源之地欣欣向荣。
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图5—8 渗透压是非常容易理解的东西。如图，灰色虚线代表细胞膜这样的半透膜，蓝色圆点代表水分子，红色圆点代表大分子的溶质。那么，在半透膜附近，某一个具体的水分子是否会穿越到另一侧，完全是个随机事件，与它在哪一边无关。但是，由于溶质分子占据了许多空间，所以下方的水分子的密度就更低。所以，在相同时间内，从上方穿入下方的水分子就会远远多于从下方穿去上方的水分子，在统计上表现为上方的水渗透到下方。另外，RNA是核酸，带有负电荷，会使许多原本能够穿透细胞膜的阳离子也被吸引住留下来，无法穿透过去，进一步增大渗透压。（作者绘）
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不仅如此，绍斯塔克还发现，脂肪酸构成的原始细胞膜哪怕只含有少许磷脂，也能与胶束更快地结合，也就能够更快地生长与增殖，繁衍更多的后代VIII。这又是一个最标准的选择压力，可以想象，经过一代代的进化，细胞膜里的磷脂会越来越多，直到像今天这样，整个细胞膜都由磷脂构成。
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但是，在细胞膜中增添磷脂的过程又不是那样简单。因为磷脂有两条疏水端，由此构成的细胞膜通透性会变差很多，也就妨碍了RNA单体之类的有机物乃至一些重要离子的进出，这将在下一章里带来严重的平衡问题。所以，原始细胞膜并不能一往无前地进化成现代细胞膜，还必须发生一场影响深远的革命，才能真的走向成熟。
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最后还应该再次说明的是，杰克·绍斯塔克并不是白烟囱假说的建设者，他的生命起源假说建立在热泉、浅池、湖泊等能在太阳紫外线的催动下发生化学反应的环境中，是与米歇尔·罗素、威廉·马丁和尼克·莱恩等人建立的白烟囱假说互相平行的体系。
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如果一定要比较这两个体系，杰克·绍斯塔克的研究涉及了更广泛的问题，在核酸与多肽的相互作用，以及原始细胞的存在形式上有很多出色的成果，构成了更大幅面的图景。而白烟囱假说并没有在中心法则上多下功夫，所以在这本书的第四幕里几乎没有露面，但在物质能量代谢的起源问题上做出了具体、完整而精彩的研究，而这是其他起源假说普遍欠缺的，也是本书要将白烟囱假说作为最主要的线索的原因。
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当然，这两个体系虽然不同，却不是矛盾与对抗的，因为它们追寻的是同一群末祖、共祖和元祖，它们的成果越可信，描绘出来的图景也就越相近。所以你看，我们在这一章里讨论的绍斯塔克的所有研究成果，果然都可以平滑地整合在白烟囱假说里。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256364]
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延伸阅读脂肪酸合成与类异戊二烯合成的极简比较
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脂肪酸的合成是“累加”。乙酸变丁酸，丁酸变己酸，己酸变辛酸，越来越长。
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更具体地说，如图5—9，乙酸不会直接参加反应，而要作为“乙酰基”才足够活跃——这与第五章和第三幕并无区别。那么，乙酰辅酶A上的乙酰基首先会与碳酸氢根结合，变成丙二酰，加载到酰基载体蛋白质上，然后就成了一种名叫“丙二酰ACP”的活性物质。接着，这种活性物质就从乙酰基开始，不断地把碳原子添加在碳链的前端，那些天干和数字也就越长越大了。在这整个过程中，所有的酰基都会加载在酰基载体蛋白质上，什么时候酰基长得够大了，才会瓜熟蒂落，在水环境中变成对应的羧酸。
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由于丙二酰ACP每次只给脂肪酸增加两个碳原子，起始的乙酸也只有两个碳原子，所以细胞合成的脂肪酸也总是有偶数个碳原子，比如硬脂酸有18个碳原子，软脂酸有16个碳原子，肉豆蔻酸有14个碳原子，月桂酸有12个碳原子。[4]反过来，在脂肪酸的分解代谢中，比如剧烈运动消耗脂肪的时候，细胞里的酶就会每次从这个碳链上剪下两个碳原子，变成乙酰辅酶A，送去三羧酸循环“燃烧”掉——真的就像香遇浮华画派描绘的燃烧的蜡烛一样。
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另外，丙二酰既没有双键也没有侧链，所以细胞直接合成的脂肪酸都是直链的饱和脂肪酸，细胞如果需要所谓的“不饱和脂肪酸”，比如鱼油里的DHA和EPA（二十五碳五烯酸），还有植物油里的亚油酸和α-亚麻酸，就需要很多额外的加工了。IX
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类异戊二烯的合成则是“倍增”。5个碳原子变成10个碳原子，10个碳原子再变成20个碳原子。
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具体的如图5—10，在古菌细胞内，3个乙酰辅酶A结合成1个异戊二烯醇，[5]它会连接在两个磷酸基上，成为“异戊二烯焦磷酸”，这就是倍增的单位了。接着，异戊二烯焦磷酸就与自己的同分异构体“二甲基烯丙基焦磷酸”结合起来，成为“香叶基焦磷酸”，两个香叶基焦磷酸又结合起来，就成了“香叶基香叶基焦磷酸”。
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对于这个倍增的单位，异戊二烯醇有5个碳原子，1个侧链，还有1个双键，所以倍增出来的类异戊二烯总是有5倍数的碳原子，还有大量的侧链和双键。不过双键会让碳链变硬，妨碍细胞膜的流动性，所以古菌又会把那些双键全都氢化掉，变成饱和的侧链烃基。X
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对此，那些熟悉有机化学的读者可能会感到奇怪，这整个反应都不涉及任何“异戊二烯”，为什么要叫“类异戊二烯”呢？这是因为这两种单体都与异戊二烯有着相同的碳骨架，都能划分成一个个异戊二烯，所以我们在很长一段时间内都误以为它们是异戊二烯直接聚合出来的。
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图5—9 脂肪酸合成的极简图示。所有的箭头都省略了中间步骤，键线式省略了碳上的氢，虚线表示省略的碳链。注意那些被标记的碳原子，只有它们才会进入未来的脂肪酸，所以脂肪酸的碳原子实际上全部来自乙酰辅酶A，碳酸氢根只是走个过场。（作者绘）
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图5—10 类异戊二烯合成的极简图示。所有的箭头都省略了中间步骤，键线式省略了碳上的氢，右上角的异戊二烯与此反应无关，只用作对照。（作者绘）
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值得注意的是，古菌不能合成脂肪酸，细菌与真核细胞却都能合成类异戊二烯，类异戊二烯还是植物极其重要的次级代谢产物。所以在生物化学上，我们其实更多地把“类异戊二烯”称作“萜烯”，带着一个暗示其与植物有关的草字头。
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而且，异戊二烯既有分支又有双键，所以倍增的产物也多种多样，不见得就是一条长链，也可以是环环套套各种千奇百怪的形状，产生各种独特的化学性质。松香、冰片、樟脑、薄荷醇和天然橡胶，都是萜烯，它们都是极其重要的化工原料。蓝细菌和叶绿体制造的各种类胡萝卜素也是萜烯的衍生物，它们不但负责光合作用，而且是自然界最重要的色素。各种动物呈现的红、橙、黄色几乎全都来自食物中的类胡萝卜素，其中，β-胡萝卜素拆成一半，就是维生素A——一种极重要的萜烯。序幕的第一篇“延伸阅读”提到过，我们能够看到东西，全是因为视网膜上的视紫红质里镶嵌了修饰过的维生素A。如果你还记得第七章里介绍过一种盐杆菌，它们也同样用菌视紫红质吸收光能。而自然界中最广泛存在的链状萜恐怕就是“植醇”了，我们在第八章的图3—4里见过它，那是各种叶绿素的关键组成，也是维生素E和K的合成前体，规范的名称是“叶绿醇”。还有，所谓的“类固醇”，也是萜烯衍生物，而脊椎动物有数不清的激素，包括各种性激素，都是类固醇。