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图5—10 类异戊二烯合成的极简图示。所有的箭头都省略了中间步骤，键线式省略了碳上的氢，右上角的异戊二烯与此反应无关，只用作对照。（作者绘）
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值得注意的是，古菌不能合成脂肪酸，细菌与真核细胞却都能合成类异戊二烯，类异戊二烯还是植物极其重要的次级代谢产物。所以在生物化学上，我们其实更多地把“类异戊二烯”称作“萜烯”，带着一个暗示其与植物有关的草字头。
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而且，异戊二烯既有分支又有双键，所以倍增的产物也多种多样，不见得就是一条长链，也可以是环环套套各种千奇百怪的形状，产生各种独特的化学性质。松香、冰片、樟脑、薄荷醇和天然橡胶，都是萜烯，它们都是极其重要的化工原料。蓝细菌和叶绿体制造的各种类胡萝卜素也是萜烯的衍生物，它们不但负责光合作用，而且是自然界最重要的色素。各种动物呈现的红、橙、黄色几乎全都来自食物中的类胡萝卜素，其中，β-胡萝卜素拆成一半，就是维生素A——一种极重要的萜烯。序幕的第一篇“延伸阅读”提到过，我们能够看到东西，全是因为视网膜上的视紫红质里镶嵌了修饰过的维生素A。如果你还记得第七章里介绍过一种盐杆菌，它们也同样用菌视紫红质吸收光能。而自然界中最广泛存在的链状萜恐怕就是“植醇”了，我们在第八章的图3—4里见过它，那是各种叶绿素的关键组成，也是维生素E和K的合成前体，规范的名称是“叶绿醇”。还有，所谓的“类固醇”，也是萜烯衍生物，而脊椎动物有数不清的激素，包括各种性激素，都是类固醇。
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总之，我们已经在各种生物身上发现了2万多种萜烯衍生物，负责了千变万化的生理职能，但由于题材和篇幅的关系，我们就只介绍这些。
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[1]当然，除了这个主要的变化，更复杂的脂肪酸也可能有不同的烃基侧链，这在细胞内非常罕见。比较常见的是出现不饱和键，成为不饱和脂肪酸，比如所谓的DHA，就是二十二碳六烯酸，也就是在二十二酸的碳链中出现了6个双键。
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[2]在这里采用的是一氧化碳，而不是第三幕里的二氧化碳，是因为这些实验全都基于工业上用煤气和氢气合成脂肪烃的“费托合成反应”。但一氧化碳和二氧化碳的区别也不是太重要的事情，毕竟一氧化碳也同样是二氧化碳被氢气还原的产物，在乙酰辅酶A路径里，一氧化碳还是相当关键的中间产物。
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[3]这幅画除此之外还有其他符号，比如泡泡上的倒影是命运的车轮和麻风病人的摇铃，都是对宿命与死亡的恐惧；盛开的郁金香终将枯萎，燃尽的蜡烛只剩一缕青烟，都是伤逝的东西；金币和银币象征虚幻的财富；上方的两个人像分别是古希腊的德谟克里特和赫拉克利特，分别代表了古典哲学里的欢乐与痛苦，结合起来象征人类的愚昧徒劳。
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[4]不过细胞也偶尔会用另一种叫“丙酰辅酶A”的物质作为脂肪酸合成的起点，那样的话，最后合成出来的脂肪酸就会有奇数个碳原子，比如牛奶，含有微量的十五酸和十七酸，但是总的来说，自然界不存在高浓度的大奇数脂肪酸。
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[5]古菌的类异戊二烯合成途径被称为“甲羟戊酸途径”（Mevalonate pathway），除此之外，细菌和真核生物能够通过“磷酸甲基赤藓醇途径”（MEP pathway）用丙酮酸和甘油醛合成异戊二烯焦磷酸。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ 第二十章产业转移
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细胞物质代谢的起源
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迄今为止，共祖所需的各种有机物，都是由白烟囱里的地质化学反应制造的，但独立完整的生命必须拥有自己的物质能量代谢机制，所以，共祖需要将原本属于地质化学的固碳作用转化成生物化学的。
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白烟囱假说注意到了一种相当关键的铁硫蛋白，即“能量转换氢化酶”。这种蛋白质能够借助跨膜的氢离子梯度，用氢气还原二氧化碳，制造有机物，占据了乙酰辅酶A路径的起点位置，很可能就是当初地质化学反应的接替者。
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但是，这种蛋白质必须镶嵌在细胞膜上，然而这对细胞膜的通透性有着苛刻的要求，这在进化上陷入了一种两难的境地，对此，白烟囱假说提出，“逆向转运蛋白”正是打破僵局的关键。
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在上一章里，原始细胞有了细胞膜，开始有模有样地生长与繁殖了。但多少有些遗憾的是，这些原始细胞还都是非常极端的“异养生物”，甚至不妨说是“寄生生物”，一切物质能量代谢都完全依赖环境中的地质化学作用，比如今天的衣原体和立克次体还缺乏独立性。所以早在第十五章里，我们就说过它们太简单了，如果放在今天恐怕没有几个生物学家会把它们当作完整的细胞。
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但是既然结束了整个第四幕的故事，我们就知道有些原始细胞将会进化成核糖细胞，获得蛋白质翻译系统，制造千变万化的蛋白质，一切局面就全都打开了。
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比如说，在第五章，我们很详细地介绍过，今天所有的细胞都是通过跨膜的氢离子梯度制造了能量通货ATP，而从事这项工作的那一整套电子传递链，一定是从某个共祖开始就镶嵌在细胞膜上了（参见图2—19）。核糖细胞就完全有能力进化出这样的共祖，然后结束那种仰赖外界能量供应的日子。同样在第三幕，我们讨论过末祖的固碳作用很可能是乙酰辅酶A路径，而催化这个路径的各种酶，也都是些非常古老的蛋白质，可见是某个共祖进化出了它们，从此不再依靠外界供应的有机物。
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俗话说“爹有娘有，不如自己有”，生命虽然脱胎于地质化学作用，但地质化学作用的产物终归无法掌控，核糖细胞中的共祖们通过酶促反应接手这一切，自己掌握，一切就都变得主动起来了——我们似乎已经勾勒出了细胞物质能量代谢的起源图景。
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在第三幕里，我们介绍过在地质化学作用中，镶嵌在矿物管道上的铁硫矿物晶体是如何催化了各种制造有机物的反应，那么，某些共祖制造的铁硫蛋白同样镶嵌在细胞膜上，就很可能像催化固碳作用那样成为物质代谢的起源。同时，如果某些铁硫蛋白还能把氢离子泵出细胞膜外，那就变成了原始的电子传递链，成为能量代谢的起源。
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从此水到渠成，一通百通，从共祖到末祖的进化之路上再没有什么观念上的困惑。
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在很大程度上，这个起源图景应当是正确的，但在具体细节上却远远没有这么简单，能量代谢中的固碳作用或许出现得容易一些，但是能量代谢的起源却暗藏玄机。上一章结尾的时候我们就说过，原始细胞膜要进化成现代细胞膜需要经历一些特殊的关键事件，而这些特殊的关键事件，就与能量代谢的起源紧紧捆在一起，这构成了整个白烟囱假说里最精彩的部分。
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在这一章里，我们要从比较容易的固碳作用开始，做好了解这一切的准备。
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·能量转换·
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