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图5—14 白烟囱假说构建的共祖代谢示意图，图中能量转换氢化酶正在发生图5—13中的反应，固碳作用的虚线框里正在发生图3—6中的反应，能量代谢的虚线框里省略了许多反应物和反应步骤。（作者绘）
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但即便绕开了这个困惑，那些敏捷的读者仍然会立刻提出这样一个问题：既然共祖的细胞膜通透性很强，那氢离子为什么偏偏要从能量转换氢化酶或者ATP合酶的通道里走呢？
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这个问题本身并不难于回答。“通透性很强”是相对今天的细胞膜而言，但哪怕就是脂肪酸构成的最简单的双层膜，带有电荷的氢离子也不能像夏天的熏风穿过纱窗那样畅通无阻，而更像倒进布口袋的水，要缓慢地渗透出去。所以如果我们不断地往口袋里灌水，布口袋就总会装满了水，而这也正是白烟囱的所作所为：地壳裂缝不断涌出新的碱性热液，海水的体积又近乎无限，共祖细胞只要待着不动，细胞两侧就会有永不平衡的氢离子梯度，也就是永不枯竭的熵增潜力。而能量转换氢化酶或者ATP合酶的通道就好比在布口袋上戳了一个洞，当然会引得氢离子鱼贯而过了——如果这段话还不能让你想起第四章里的讨论，那么这句话就是在提醒你了。
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总之，经尼克·莱恩的研究小组的计算，共祖细胞膜两侧的pH值只需相差3，也就是氢离子浓度相差几千倍，能量转换氢化酶和ATP合酶就能达到今天的工作效率了。
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那么，共祖可不可以进化出密闭性更强的细胞膜，不让离子轻易透过，在细胞两侧积累更大的氢离子梯度，让能量转换氢化酶和ATP合酶工作得更起劲呢？
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这就是上一章末尾的那个问题了——不能，共祖不能这样做。
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起初，密闭性更强的细胞膜的确能够营造更大的氢离子梯度，这是有好处的。但是密闭性强到某种程度，那些从通道进入细胞的氢离子，还有氢分子被氧化后变成的氢离子，就无法渗出细胞了，而氢氧根离子也会被屏蔽在外，无法渗入细胞中和掉这些氢离子。很快，细胞就会被氢离子灌满，细胞膜两侧的氢离子梯度大幅降低，细胞内环境也会变成酸性，各种生化反应都要受到干扰了。
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那么，共祖同时进化出原始的电子传递链，是不是就能解决这个问题了呢？
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乍看起来，这真的是个不错的解决方案。第五章介绍过，电子传递链能够把细胞内部的氢离子泵到细胞外侧去，维持跨膜的氢离子梯度，这样不但解决了氢离子在细胞内部堆积的问题，还让细胞获得了化学渗透的能量收入，岂不是很好吗？
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不好，可以说没有任何好处——因为这个问题根本就没有出现。
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是啊，既然密闭性更强的细胞膜已经开始贻害，共祖又怎么会进化出这样的细胞膜呢？而共祖既然没有进化出这样的细胞膜，又何须一套电子传递链来多此一举，排放细胞内根本就不存在的氢离子堆积呢？至于说让电子传递链制造更大的氢离子梯度，那更是一件非常尴尬的事情：进化不是一蹴而就的事情，刚刚诞生的电子传递链不可能有多高的效率，它们制造的那点氢离子梯度在磅礴的地质化学反应面前根本就不值一提。更关键的是，共祖的细胞膜仍然具有比较高的通透性，电子传递链泵出的那点氢离子立刻就会渗漏回去，一点儿都不会积累下来。
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根据尼克·莱恩的计算，如果共祖的细胞膜通透性足以维持细胞内的离子平衡，那么，哪怕是把现代细胞最成熟的电子传递链安在它们的细胞膜上，再把它的细胞膜密闭性增强1 000倍，都不会带来一点儿额外的能量收入，反而是制造电子传递链会消耗不少能量[2]，得不偿失。
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归根结底，这都是因为天然氢离子梯度本身就是最充沛的能量之源，共祖只靠它们就可以活得很好，其他设备能不捣乱就已不错，锦上添花实在太难了。
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就这样，共祖陷入了一个僵局：细胞膜要获得密闭性，除非电子传递链已经足够完善，能把细胞内部的氢离子全都泵出去；电子传递链要出现却要等细胞膜有了高度的密闭性，能把自己泵出的氢离子拦在外面。这件事在等那件事，那件事在等这件事，结果哪件事都没有选择优势，也就全都没有进化的动力了。
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但事实是，这样的进化的确发生了，否则就不会有人思考此事，讨论此事了。
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那么，谁来打破这个僵局呢？
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256367]
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·打破僵局·
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钠离子。钠离子在某些关键的地方酷似氢离子，在另外一些关键的地方又不同于氢离子，白烟囱假说认为，就是这微妙的相似与差异打破了那个僵局。V
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学过化学的读者都知道，氢离子实际上就是一个质子，这样的东西不能在水中孤立存在，总要与水分子结合成“水合氢离子”。水合氢离子与钠离子的尺寸很接近，前者的半径是0.100纳米，后者的半径是0.116纳米。当然，它们还带着等量的电荷，前者能够钻过的通道，后者往往也能。所以，至少在产甲烷古菌和产乙酸细菌的细胞内，能量转换氢化酶和ATP合酶不但能用氢离子的梯度制造有机物、合成ATP，也能用钠离子的梯度完成同样的工作VI。
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但是钠离子比氢离子更难通过细胞膜，对于一般的脂质膜来说，钠离子的通过速度大概只有氢离子的百万分之一。所以，共祖如果能把细胞内部的钠离子泵到细胞膜外，那么即便细胞膜仍然非常通透，也能在细胞膜两侧积累额外的钠离子梯度，为细胞制造更多的有机物，生产更多的能量通货，这样的性状一出现，就是货真价实的优势，哪怕优势不大，也一定会被自然选择相中，发扬光大。
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更妙的是，共祖仍然可以利用细胞膜两侧的氢离子梯度泵出钠离子，这就成了一份白来的能量。
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在细菌和古菌的细胞膜上，还镶嵌着一类古老的“逆向转运蛋白”VII，它也有许多穿透细胞膜的通道，但这些通道能够识别氢离子和钠离子，有些只能通过氢离子，而另外一些只能通过钠离子，而且，这两种通道紧紧地耦合在一起；有一个氢离子要到这面去，必须同时有一个钠离子到那面去。既然细胞膜外面有那么多氢离子抢着要进入细胞内部，逆向转运蛋白当然就会像商场的旋转门一样，一边持续地迎进氢离子，另一边不断地泵出钠离子了。
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哈，这就太妙了！进进出出之际，细胞膜外侧的氢离子就替换成了钠离子，而钠离子比氢离子更难渗透细胞膜，也就更容易积累下来形成跨膜梯度，更容易变成有机物和能量通货——更加优质的资源。在尼克·莱恩的计算中，细胞可以因为这样的“资源升级”而额外收获60%的能量。而且，共祖原本需要细胞膜两侧的pH值相差3以上，而有了逆向转运蛋白，pH值相差略小于2也无妨，这意味着氢离子梯度可以缩小到原先几十分之一。这样的共祖就能适应更多变的环境，而向周围扩张了。
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