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1700262181 不好,可以说没有任何好处——因为这个问题根本就没有出现。
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1700262183 是啊,既然密闭性更强的细胞膜已经开始贻害,共祖又怎么会进化出这样的细胞膜呢?而共祖既然没有进化出这样的细胞膜,又何须一套电子传递链来多此一举,排放细胞内根本就不存在的氢离子堆积呢?至于说让电子传递链制造更大的氢离子梯度,那更是一件非常尴尬的事情:进化不是一蹴而就的事情,刚刚诞生的电子传递链不可能有多高的效率,它们制造的那点氢离子梯度在磅礴的地质化学反应面前根本就不值一提。更关键的是,共祖的细胞膜仍然具有比较高的通透性,电子传递链泵出的那点氢离子立刻就会渗漏回去,一点儿都不会积累下来。
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1700262185 根据尼克·莱恩的计算,如果共祖的细胞膜通透性足以维持细胞内的离子平衡,那么,哪怕是把现代细胞最成熟的电子传递链安在它们的细胞膜上,再把它的细胞膜密闭性增强1 000倍,都不会带来一点儿额外的能量收入,反而是制造电子传递链会消耗不少能量[2],得不偿失。
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1700262187 归根结底,这都是因为天然氢离子梯度本身就是最充沛的能量之源,共祖只靠它们就可以活得很好,其他设备能不捣乱就已不错,锦上添花实在太难了。
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1700262189 就这样,共祖陷入了一个僵局:细胞膜要获得密闭性,除非电子传递链已经足够完善,能把细胞内部的氢离子全都泵出去;电子传递链要出现却要等细胞膜有了高度的密闭性,能把自己泵出的氢离子拦在外面。这件事在等那件事,那件事在等这件事,结果哪件事都没有选择优势,也就全都没有进化的动力了。
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1700262191 但事实是,这样的进化的确发生了,否则就不会有人思考此事,讨论此事了。
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1700262193 那么,谁来打破这个僵局呢?
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1700262195 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256367]
1700262196 ·打破僵局·
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1700262198 钠离子。钠离子在某些关键的地方酷似氢离子,在另外一些关键的地方又不同于氢离子,白烟囱假说认为,就是这微妙的相似与差异打破了那个僵局。V
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1700262200 学过化学的读者都知道,氢离子实际上就是一个质子,这样的东西不能在水中孤立存在,总要与水分子结合成“水合氢离子”。水合氢离子与钠离子的尺寸很接近,前者的半径是0.100纳米,后者的半径是0.116纳米。当然,它们还带着等量的电荷,前者能够钻过的通道,后者往往也能。所以,至少在产甲烷古菌和产乙酸细菌的细胞内,能量转换氢化酶和ATP合酶不但能用氢离子的梯度制造有机物、合成ATP,也能用钠离子的梯度完成同样的工作VI。
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1700262202 但是钠离子比氢离子更难通过细胞膜,对于一般的脂质膜来说,钠离子的通过速度大概只有氢离子的百万分之一。所以,共祖如果能把细胞内部的钠离子泵到细胞膜外,那么即便细胞膜仍然非常通透,也能在细胞膜两侧积累额外的钠离子梯度,为细胞制造更多的有机物,生产更多的能量通货,这样的性状一出现,就是货真价实的优势,哪怕优势不大,也一定会被自然选择相中,发扬光大。
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1700262204 更妙的是,共祖仍然可以利用细胞膜两侧的氢离子梯度泵出钠离子,这就成了一份白来的能量。
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1700262206 在细菌和古菌的细胞膜上,还镶嵌着一类古老的“逆向转运蛋白”VII,它也有许多穿透细胞膜的通道,但这些通道能够识别氢离子和钠离子,有些只能通过氢离子,而另外一些只能通过钠离子,而且,这两种通道紧紧地耦合在一起;有一个氢离子要到这面去,必须同时有一个钠离子到那面去。既然细胞膜外面有那么多氢离子抢着要进入细胞内部,逆向转运蛋白当然就会像商场的旋转门一样,一边持续地迎进氢离子,另一边不断地泵出钠离子了。
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1700262208 哈,这就太妙了!进进出出之际,细胞膜外侧的氢离子就替换成了钠离子,而钠离子比氢离子更难渗透细胞膜,也就更容易积累下来形成跨膜梯度,更容易变成有机物和能量通货——更加优质的资源。在尼克·莱恩的计算中,细胞可以因为这样的“资源升级”而额外收获60%的能量。而且,共祖原本需要细胞膜两侧的pH值相差3以上,而有了逆向转运蛋白,pH值相差略小于2也无妨,这意味着氢离子梯度可以缩小到原先几十分之一。这样的共祖就能适应更多变的环境,而向周围扩张了。
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1700262210 有这样大的好处,当然会让逆向转运蛋白被自然选择青睐,很快就被共祖大量装备在细胞膜上,于是,一场影响深远的革命开始了。
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1700262212 氢离子就是氢离子,与来历无关,酸性海水带来的氢离子可以资源升级,细胞自身泵出去的氢离子同样可以。由于原始的细胞膜对氢离子有很强的渗透性,所以原始电子传递链泵出的氢离子有极大的概率直接渗透回来,什么都做不了。但是,原始细胞膜的渗透性再强也只是相对现代的细胞膜而言,氢离子更优先从原始细胞膜上的通道穿过去,当细胞膜表面装备了逆向转运蛋白,任何一个泵出细胞膜的氢离子都有可能在返回细胞内部的同时再泵出一个钠离子,而钠离子留存在细胞膜外侧的概率是氢离子的100万倍,从统计上看,这也就相当于把那些氢离子复制了100万份。
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1700262217 图5—15 逆向转运蛋白的工作就是用细胞膜内侧的水合氢离子交换细胞膜外侧的钠离子。(作者绘)
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1700262219 这样一来,原始电子传递链的威力就被瞬间扩增了几万倍,那个僵局也就立刻被打破了。最直接的影响,当然是电子传递链的潜在价值提前兑现了出来,也就能够被自然选择相中,日渐成熟高效起来了。另一方面,细胞膜的密闭性每增强一点,氢离子就更难直接渗入细胞内,而会以更大的概率经过各种蛋白质的通道进入细胞。如果是通过了能量转换氢化酶的通道或者ATP合酶的通道,那就是当即推动了物质代谢和能量代谢。如果是通过了逆向转运蛋白的通道,那就又把这个氢离子的统计权重扩大了100万倍。而且,既然电子传递链已经踏上了持续进化的康庄大道,细胞膜就可以亦步亦趋,即便增强了密闭性也不会使细胞内堆积氢离子了。
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1700262221 但是,具体要用什么样的配方增强细胞膜的密闭性,共祖却分化成了两派:一派把细胞膜的主要成分逐渐替换成了磷酸甘油二酯,另一派却把细胞膜的主要成分替换成了磷酸甘油二醚——是的,这就是细菌细胞膜与古菌细胞膜的起源了。
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1700262223 这样看来,逆向转运蛋白一方面促成了细胞膜的密闭性和电子传递链的出现,另一方面也启动了细菌域和古菌域在进化上的分野。所以如果要在白烟囱假说里武断地选择一个标准,说在此之前的共祖就只是共祖,在此之后的共祖就可以称为末祖,那么,逆向转运蛋白的出现很可能是最好的选择。
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1700262225 这个现代细胞膜的起源图景似乎很传奇,但它却极好地破解了生命起源中的另一个难题:自然界的海水总是钠离子比钾离子多得多,而细胞的内环境却总是反过来的,钾离子比钠离子多得多。
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1700262227 生命起源于海洋,而海水中含量最多的金属阳离子就是钠离子了。按质量计算,每100克的海水就含有1.05克的钠。而其余的金属阳离子,镁只占0.14克,钙和钾更只占0.04克。考虑到单个的钾离子比钠离子更重,那么单位质量的海水中,钠离子的数量就将是钾离子的40多倍。
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1700262229 这是因为海洋中的盐分来自地表的岩石,岩石中的金属离子会被降水溶解出来,汇入大海,然后随着海水蒸发像熬盐一样富集起来。而岩石中的钠离子比钾离子更容易释出,所以即便是在河流湖泊这样的“淡水”中,钠离子的个数也是钾离子的10倍左右。另一方面,盐分离开海水的主要途径是重新形成岩石,而钾离子又比钠离子更容易形成岩石,所以总归起来,海水中的钠离子就比钾离子多得多了。
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