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1700262227 生命起源于海洋,而海水中含量最多的金属阳离子就是钠离子了。按质量计算,每100克的海水就含有1.05克的钠。而其余的金属阳离子,镁只占0.14克,钙和钾更只占0.04克。考虑到单个的钾离子比钠离子更重,那么单位质量的海水中,钠离子的数量就将是钾离子的40多倍。
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1700262229 这是因为海洋中的盐分来自地表的岩石,岩石中的金属离子会被降水溶解出来,汇入大海,然后随着海水蒸发像熬盐一样富集起来。而岩石中的钠离子比钾离子更容易释出,所以即便是在河流湖泊这样的“淡水”中,钠离子的个数也是钾离子的10倍左右。另一方面,盐分离开海水的主要途径是重新形成岩石,而钾离子又比钠离子更容易形成岩石,所以总归起来,海水中的钠离子就比钾离子多得多了。
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1700262231 目前,根据沉积物中包裹的水,地质学家可以像第一章里调查40亿年前的大气成分一样直接测量生命起源那个年代的海水成分,发现那时海水的钠含量是现在的1.2倍到2.0倍,比今天还要咸些VIII。
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1700262233 但是,在今天的任何一个细胞内,其他金属离子的比例都与海水差不多,唯独钾离子与钠离子的比例却颠倒过来。哺乳动物神经细胞的钾浓度是150毫摩/升(即“mmol/L”),钠只有15毫摩/升;酿酒酵母细胞质的钾浓度是130毫摩/升,钠是79毫摩/升;即便是第七章里那些盐湖中的嗜盐古菌,也会在外界的钠浓度达到4摩/升的同时把细胞内的钾浓度同样增加到4摩/升,让细胞内的钾离子始终比钠离子更多。为此,细胞不惜消耗大量的ATP,持续不断地把细胞外面的钾离子吸进来,把细胞里面的钠离子泵出去,尤其是动物的神经细胞,直接用这种离子梯度在细胞膜上维持了被称为“静息电位”的电压,人类作为神经系统最发达动物,即便什么都不干呆坐在那里,全身10%以上的能量也会因此消耗掉。
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1700262235 这个奇怪的矛盾一直是生命起源里非常重要的线索,普遍意义可能不逊色于酶RNA的发现,但要解释其中的缘由,却是个长期困扰我们的难题。
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1700262237 直观地看,这个矛盾直指末祖。末祖的细胞内一定是钾比钠多,以至于那些最古老、最关键的生化反应适应了高钾低钠的反应条件,所以近40亿年来的进化都不得不迁就这个需求。
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1700262239 比如说,就在蛋白质翻译系统中,肽基转移酶中心要想发挥正常的活性,就必须有一些一价阳离子协助,铵根离子和钾离子都能胜任这份工作,但钠离子和氢离子就一点儿忙都帮不上。IX类似的,那些协助转运RNA进入核糖体、协助蛋白质折叠、制造细胞膜所需的磷脂乃至修复DNA断裂的蛋白质,也有许多最古老的成员绝对依赖钾离子,而对钠离子没有反应,甚至会被钠离子抑制。
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1700262241 但要说末祖的细胞里为什么钾比钠多,大多数研究者的看法都是“末祖真的源自某个钾比钠多的环境”,包括白烟囱假说的重要启发者,第七章里的尤金·库宁,也试图在40亿年前寻找一个高钾低钠的环境,比如某些蒸汽冷凝的火山温泉就真的是钾比钠多,多出60多倍X,而且那里富含硫、锌、锰之类的催化剂,似乎也能为有机物的起源提供条件。
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1700262243 而在威廉·马丁和尼克·莱恩的白烟囱假说中,事情就简单自然多了。生命的起源不需要苛求特殊的钠钾浓度,反正,逆向转运蛋白会把末祖细胞里的钠离子全都泵出去,到时候细胞内浓度最高的一价阳离子就是钾离子,今天的细胞维持这样颠倒的钠钾比例也就只是墨守成规而已。
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1700262245 于是,借着白烟囱里天然的氢离子梯度,又借着一次革命性的钠离子泵出,我们得到了一个融洽而圆满的解释,我们解释了共祖是如何接手了地质化学的固碳反应,在细胞里面用氢气还原了二氧化碳,又解释了细胞膜是如何走向了成熟,一边进化出了更加密闭的细胞膜,另一边也镶嵌上了最初的电子传递链。
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1700262247 或者,我们可以在更宏观的角度上看到,白烟囱里的耗散结构是如何在涨落中一步步地加速熵增。最初,碱性热液与酸性海水直接相遇并不能产生有机物,氢气与二氧化碳中的熵增潜力根本释放不出来,只能积累一些管道似的矿物。后来,矿物表面的地质化学作用催化了氢气和二氧化碳的反应,成功制造了有机物,那种熵增的障碍就被悄悄突破了。而当生命出现,共祖进化出了酶促的固碳反应,局面就彻底不同了——请不要忘了中学课本里的基本知识:酶的催化作用专一而高效,要比无机催化剂迅猛百万倍甚至数亿倍,所以同样是乙酰辅酶A路径,矿物管壁上的地质化学版本与共祖的生物化学版本,根本不能同日而语。
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1700262249 这让白烟囱里的熵增潜力就像打开了大坝的泄洪闸,喷涌而出。
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1700262251 [1]另外,在第九章结尾的地方,我们说过,尼克·莱恩另外提出过一种二氧化碳和氢离子都顺着铁硫矿的缝隙钻过来的反应机制,如果这种反应机制成立,那么矿物洞壁上的原电池反应就会与能量转换氢化酶的工作机制如出一辙,但可惜,他很快又否定了这种机制。
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1700262253 [2]电子传递链是非常大的蛋白质,由很长的肽链组成,而在蛋白质的翻译过程中——这一点我们在第五章和上一幕里完全省略没提——每形成一个肽键,就至少要消耗一个GTP,也就是一个能量通货,所以对于一般的细胞来说,蛋白质合成是首屈一指的能耗大户。
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1700262258 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256368]
1700262259 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? 第二十一章能量之源
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1700262261 化学渗透的起源
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1700262263 在细胞的能量代谢中,电子传递链与ATP合酶无疑是最关键的,它们为大部分的细胞制造了绝大多数的ATP。其中,ATP合酶具有一种独特的水轮机式结构,所以长期以来,ATP合酶的起源问题也吸引了许多研究者的注意。
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1700262265 通过与其他大量相关蛋白质的比较,我们现在推测,这种奇怪的酶极有可能源自一种核酸移位酶,而这种移位酶本来负责共祖的性行为。细菌和古菌的性菌毛与鞭毛,也都与此有着密切的联系。
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1700262267 与此同时,与ATP合酶配套工作的电子传递链,尤其是其中的复合物I,也几乎可以确定源自能量转换氢化酶,它与ATP合酶的进化都涉及了一次关键的“方向调转”。
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1700262269 在这整本书里,第一种让你感到惊奇的“分子机器”,想必就是序幕第二篇“延伸阅读”里的细菌鞭毛,那是一种超巨型蛋白复合物,可以在跨膜氢离子梯度的催动下旋转扭动,让小小的细菌在溶液里游得比猎豹还快一倍多。在那之后,第二种让你感到惊奇的“分子机器”,恐怕是第五章里的“ATP合酶”了,这种蛋白复合物同样利用了跨膜氢离子梯度,能在高速旋转中把ADP和磷酸研磨成ATP。
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1700262271 对这两种复合物的起源之谜的最终解释全都留到了这一幕,因为它们都镶嵌细胞膜上,直接的动力都是跨膜氢离子梯度,都会旋转,都曾被我们比作水轮机——我们渐渐发现,细菌鞭毛与ATP合酶不只是“形似”而已,它们在进化上也颇有渊源,很可能来自同一个原型。
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1700262273 而这个原型或许能帮我们回答一个重要的问题:今天的大多数细胞都通过“化学渗透”获取能量,也就是利用“电子传递链”在细胞的膜结构两侧制造巨大的跨膜氢离子梯度,再用这种梯度驱动ATP合酶,制造ATP。在第五章里,我们曾以线粒体为例,很认真地了解过它。
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1700262275 可是,ATP合酶如同复杂的机械,而电子传递链又暗藏了一套“量子电路”,这样精致的结构是怎样形成的呢?我们得一个一个分开讨论。
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