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——白居易，《舟中读元九诗》，或许还有午夜埋在论文堆里的这本书的作者
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对此构成佐证的，正是我们刚刚提到的，今天的细胞内有许多种不同功能的ATP合酶，有的负责泵出氢离子，有的负责合成ATP，而比较了这些ATP合酶的差异后，我们果然发现轮子与氢离子的结合能力就是它们转动方向的决定因素。XI
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另一方面与“需求”有关。如果ATP合酶负责泵出氢离子，那么末祖的ATP就主要来自底物水平的磷酸化，比如来自乙酰磷酸——这当然不是不可以，反正什么都是白来的。但是，乙酰磷酸把磷酸基交给ADP之后，自己就会变成乙酸，而乙酸不是什么活跃的物质，对进一步的生化反应来说很不利。所以，如果有什么别的东西能代替ATP合酶泵出氢离子，就能让ATP合酶专心合成ATP，而把乙酰磷酸省下来制造有其他更重要的机物了。
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而经过上一章的讨论，我们已经很有理由相信逆向转运蛋白还促成了电子传递链的诞生，而电子传递链正是一群可以代替ATP合酶泵出氢离子的“别的什么东西”。
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于是，事儿就这样成了，从解旋酶和跨膜通道一路走来，移位酶变成了分泌系统，分泌系统变成了离子泵，离子泵终于变成了ATP合酶。在这一连串的“旧结构产生新功能”的变化中，我们看到了进化史上的又一个里程碑事件：化学渗透诞生了。
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至于电子传递链最初是怎么诞生的，它们很可能是一个调转方向的能量转换氢化酶……哈，我们又回到了白烟囱假说上！
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256374]
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·再次调转·
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那么，请再看一眼上一章的图5—13，那个用氢离子梯度夺取氢分子的电子的反应，整个反应都是可逆的。外界的氢离子或者钠离子如果顺着通道涌入细胞，就会驱动能量转换氢化酶夺走氢分子的电子，给铁氧还蛋白充电；反过来，如果有别的反应以更高的效率给铁氧还蛋白充入电子，能量转换氢化酶也可以调转催化方向，给铁氧还蛋白放电，用这份能量把细胞膜内侧的氢离子或者钠离子泵到细胞膜外。这就好像某些发电站的“水库电池”：电力充裕的时候就从水库里抽水，送到很高的水塔上存起来，电力短缺时再从水塔里放水，水力发电——细胞内充满电子的铁氧还蛋白的浓度，就相当于电力的充裕程度。
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这样一个调转方向的能量转换氢化酶很容易让人想起第五章里的复合物I。复合物I是有氧呼吸电子传递链的入口，三羧酸循环或者其他生化反应制造了大量的辅酶NADH，辅酶NADH把电子从膜内侧交给复合物I，电子就在复合物I内部的铁硫簇上一路跃迁，被辅酶Q接走。在这个过程中，一些氢离子会被复合物I泵到细胞膜外，用来驱动ATP合酶。
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如果你只是比较图2—40和图5—13，当然看不出什么相似性，因为它们都是这本书的作者为方便起见画的极简图示。但是仔细想想看，除了铁氧还蛋白换成了辅酶NADH，氢离子换成了辅酶Q，复合物I的整个反应过程都像极了逆行的能量转换氢化酶。更别忘了复合物I的真名叫作“NADH脱氢酶”，刚好就是“氢化酶”逆向酶。
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图5—23 左边是复合物I的结构图示，它与图2—40一模一样，右边是调转了方向的能量转换氢化酶，它正在发生图5—13中的反应，虽然这里的画法与图5—13很不一样，但这个画法才更加接近它的真实结构。（作者绘）
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果然，我们在更精细的对比中发现，能量转换氢化酶与复合物I具有极高的同源性，能量转换氢化酶的每一个构件都能在复合物I上找到对应的构件。所以我们现在普遍认为，能量转换氢化酶就是复合物I的进化原型XII，或者说得更大胆一些，整个电子传递链都源自能量转换氢化酶。因为电子传递链的功能就是利用电子传递时的能量把氢离子泵出细胞膜，形成跨膜的氢离子梯度，然后用这个氢离子梯度推动ATP合酶，而这个调转方向的能量转换氢化酶已经可以完成所有这些任务，在此后漫长的进化之路上，不同的细胞适应不同的代谢类型而给电子传递链增加各种各样的新成员，就是第五章的全部答案了，而在第六章里，当我们说复合物I在几十亿年的时间里维持了惊人的一致性，也是从这途中的某一刻开始的。
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但是在将近40亿年前，这种变革却让末祖面临着一个很能挑起纠纷的问题：如果能量转换氢化酶调转了方向，变成了原始的电子传递链，谁来夺走氢分子的电子，启动固碳作用呢？
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末祖因为对这个问题的不同回答分裂成了大相径庭的两派，这两派从此走上了截然不同的进化道路，再也没有回头[7]。
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[1]聪明的读者或许会问，如果RNA聚合酶跑得很快，ρ因子追不上，岂不是永远也无法“外部终止”了吗？而且，即便RNA聚合酶的速度没有那样快，也可能在ρ因子之前超越某条RNA正确的终点，开始转录下一段RNA，到时候ρ因子即便追上了它也不能在正确的地方切分RNA了。这的确是个好问题，因为RNA聚合酶的转录速度真的要比ρ因子的爬行速度更快，但是，凡是需要ρ因子来分割的RNA，都会在终止序列下游有一个特殊的暂停序列，能够大幅延缓RNA聚合酶的动作，使ρ因子及时地追上来。所以你看，图5—16里面中间那幅是有个“暂停”的。
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[2]当然，也有一些细菌能一次分裂成多个细胞，比如L型枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilisL）就能一次发出好多个芽，每个芽都是一个新的细胞，但这同样是细胞分裂，只是分裂得不均等罢了。
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[3]如果你想在这本书之外拓展一下，这种移位酶与质粒的对应关系包括TrwB和R388质粒、TraD和F质粒、TraG和RP4质粒。
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[4]细菌需要保持细胞内外的液压恒定，所以进化出了一层“细胞壁”，而根据细胞壁的具体结构，细菌可以总体分为两类：革兰氏阴性细菌在细胞膜外有一层肽聚糖构成的细胞壁，在细胞壁外面又盖了一层“细胞外膜”，整个结构就像奥利奥一样；革兰氏阳性细菌则没有细胞外膜，而是拥有很厚很厚的细胞壁。古菌的情况类似革兰氏阳性菌，但是不含肽聚糖，而由蛋白质构成，所以古菌的IV型分泌系统会省去好几个环。
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[5]我们现在知道，细菌拥有F型ATP合酶，古菌拥有A型ATP合酶，而真核生物的V型ATP合酶更接近A型ATP合酶，这也是之前提到过的内共生假说的一个佐证，即线粒体本来是个细菌，所以线粒体的ATP合酶与细菌的ATP合酶一样；而真核细胞的主体源自古菌，所以细胞质里的ATP合酶与古菌的ATP合酶一样。至于F型ATP合酶与A型ATP合酶有什么区别，那主要是架子和棍子略有不同，尤其是棍子的差异比较大。
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[6]当然当然，熟练的船员可以改变船帆的迎风角，让船沿着折线逆风前进，甚至还可以设计专门的风动力装置，让船在逆风时行得比顺风时还快，但我们这里只是打个比方而已，请不要太在意这些喻体的细节。
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[7]它们只是分家而已，并没有绝交。
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