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因为我们在第九章一开头就说过了，氢气如果能充分地还原二氧化碳，就将是个热力学上有利的反应，能够释放出很多的能量来，可惜这个反应的前几步有很多障碍，尤其是氢分子中的电子非常稳定，如果没有额外的手段，那么整个反应就都无法发生。这就是为什么威廉·马丁和尼克·莱恩要推演铁硫簇催化了怎样的地质化学反应，也是为什么能量转换氢化酶要借助天然氢离子梯度才能夺取氢分子的电子。
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但细胞的生化反应是一个整体，有很多灵活变通的余地。就像我们做买卖没有进货的本钱，也可以先把值钱的家当抵押出去，借来一笔钱，进货，卖货，赚了钱，再把家当赎回来。同样，细菌和古菌取不出氢分子中的电子，也可以先在电子分歧中消耗一些高能物质，把氢分子中的电子取出来，给铁氧还蛋白充电，拿去参与物质能量代谢，再把消耗掉的高能物质循环回来。
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电子分歧的具体过程涉及一些非常独特的铁硫蛋白，我们会在这一章结束后的“延伸阅读”里介绍得更加详细一些。我们眼下只需知道，具体要抵押哪件值钱的家当，充了电的铁氧还蛋白具体要参与物质代谢还是能量代谢，细菌和古菌的电子分歧进化出了两种不同的组合方案。
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这就把我们带回了第八章，那里有许多个问题说好了要在这一幕里解决。乙酰辅酶A路径很可能是进化史上最早出现的固碳作用，因为它们同时广泛出现在细菌域和古菌域的古老类群里，很有可能就是末祖留下的遗产。但如图3—6，你会看到乙酰辅酶A路径在古菌域和细菌域又有许多差异，尤其是长分支刚开头的部分，二者差异之大完全不能平行起来，大多数的图示都会把它们画成两个半圆对在一起——可这是为什么？如果乙酰辅酶A路径是末祖留给细菌和古菌的共同遗产，为什么它们一开头就那么不同？而且，为什么古菌的乙酰辅酶A路径产出了甲烷，细菌的乙酰辅酶A路径却产出了乙酸？
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大约在2013年，威廉·马丁和尼克·莱恩把电子分歧的两种方案与能量转换氢化酶的两种方案结合起来，出色地回答了这些问题，同时构造了一幅精彩的电子传递链起源图景II。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256377]
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·代谢分野·
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为了理解产乙酸细菌和产甲烷古菌在代谢上的不同，让我们先来了解它们的相同之处。如图5—24，这些共同之处组合起来恰好就是白烟囱里的末祖代谢方式。相比图5—14，它们只是脱离了那些天然氢离子梯度，获得了密闭的细胞膜，还多了一个“电子分歧酶”。除此之外，就是它们分野的岔路了：能量转换氢化酶虽然还在催化同样的反应，但反应的方向却不一样。
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图5—24 产乙酸细菌与产甲烷古菌在代谢上的共同特征。注意能量转换氢化酶上的箭头全都是双向的虚线箭头，那表示可逆的两种反应。因为我们已经在第六章里很详细地了解过ATP合酶的工作原理，所以能量代谢的虚线框里省略了参与反应的磷酸和生成的水，后面几张图示也是这样。（作者绘）
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那么，补充了二者差异，图5—25就是古菌产甲烷代谢的示意图。马丁和莱恩提出，在产甲烷古菌身上，能量转换氢化酶的工作方式完全沿袭自末祖，是利用氢离子梯度中的能量夺取氢分子的电子，制造铁氧还蛋白，用来还原二氧化碳。在电子分歧中充了电的铁氧还蛋白也只需同样投入固碳作用，用来还原二氧化碳。
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但是别忘了，电子分歧是要抵押一件值钱家当的——在产甲烷古菌那里，这件值钱的家当是一个“二硫键”（-S-S-），要合成这种化学键需要不少的能量，而如今经过电子分歧，这个二硫键当场就被切成了两段。那么古菌要想恢复这件家当，就必须制造另一种放能反应，才能把这个二硫键重新拼起来。
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图5—25 古菌产甲烷代谢示意图，“Hdr”表示产甲烷古菌的电子分歧酶。注意中下方的“二硫键循环”，这个图示省略了许多东西，这一章结束后的第一篇“延伸阅读”会讲述更多的细节。（作者绘）
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幸好幸好，那些铁氧还蛋白已经还原了二氧化碳，在乙酰辅酶A路径的长分支制造了很多“甲基”，如今只要再给甲基一个氢原子，把它变成甲烷，就能放出来一大笔能量。只要善加利用，这笔能量不但能赎回二硫键，还能把许多氢离子泵出细胞膜外，制造充足的氢离子梯度。
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事儿就这样成了！产甲烷古菌有了独立自主的跨膜氢离子梯度，能驱动固碳作用和能量代谢，自然选择对此青睐有加，由此成为末祖的一个分支。
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用另一种方案补充差异，图5—26是细菌产乙酸代谢的示意图。它们的能量转换氢化酶完全调转了过去，成为电子传递链的起点，这会消耗很多的铁氧还蛋白，所以它们电子分歧制造的铁氧还蛋白全都用在了能量代谢上。
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图5—26 细菌产乙酸代谢示意图，“Hyd”表示产乙酸细菌的电子分歧酶，注意其中有两个“能量代谢”的过程。（作者绘）
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这样一来，产乙酸细菌的固碳作用就没有铁氧还蛋白可用了，所以在细菌的乙酰辅酶A路径开头，是辅酶NADH还原了二氧化碳。而辅酶NADH因此变成了辅酶NAD⁺，又刚好可以用作电子分歧的抵押，在那里重新变成NADH。[2]III
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不要以为细菌赎回抵押就一点儿利息都不用给。在乙酰辅酶A路径的起点，细菌改用NADH还原二氧化碳，但NADH有些“不够劲”，要想让乙酰辅酶A路径顺利走下去，还需要补充一些能量，所以，细菌的乙酰辅酶A路径还要额外消耗一份ATP。
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但是这样一来，细菌就把好不容易合成出来的ATP给消耗掉了，遇上了能量亏空，所以，它们会把一部分乙酰辅酶A转化成乙酰磷酸。这种物质蕴含的能量比ATP还高，所以很容易通过底物水平的磷酸化，把磷酸基交给ADP，重新产生ATP，然后变成难以利用的乙酸垃圾释放出去——就像第十章讲述的那样。
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事儿就这样成了！产乙酸细菌有了独立自主的跨膜氢离子梯度，能驱动固碳作用和能量代谢，自然选择对其青睐有加，由此成为末祖的另一个分支。
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但是，我们刚才是不是提过“利息”二字？利息，是热力学第二定律在一切延迟偿还中的必然体现，细菌和古菌的电子分歧也不能例外。古菌那些赎回二硫键的甲基变成了甲烷，甲烷就是利息；细菌那些补偿ATP的乙酰基变成了乙酸，乙酸就是利息。这些利息本来也是古菌和细菌通过固碳作用辛辛苦苦制造出来的有机物，但是这些有机物已经放空了能量，变得过于稳定，再也不能被细胞利用，因此成了废物，不得不被细胞抛弃。
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