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不同的假说给出了不同的备选答案,而在威廉·马丁的假说里,那个细菌就是一个能够利用氧气分解有机物,但是仍然会产出乙酸的细菌;那个古菌则与产甲烷古菌很像,能够继续利用这些乙酸,二者在互利共生之中距离越来越小,小成了负数,内共生也就发生了。V当然,这就是另外一个漫长的传奇故事了,如果你手中的这本书意外地销量很好,这本书的作者或许会拿出另外一年的光阴去写一本《复杂生命的起源》,但是在这不可预期的未来到来之前,你可以买来一本尼克·莱恩写的《复杂生命的起源》看一看,那里面介绍了白烟囱假说和它的后续故事。
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写到这个自然段,我们已经介绍了白烟囱假说关于生命起源的整幅图景。40亿年前,大地之父与海洋之母的结合之处,耸立着碱性热液喷口,在那错综复杂的毛细管道内,氢气与二氧化碳,还有硫、铁、氮、磷等元素,在氢离子梯度的驱动下结合成了数不清的有机物。在那脉搏般起伏的热泳效应中,它们凝聚出了自我复制的RNA团体,又被封装成了原始细胞,生命的元祖——最初的进化就这样开始了。在那之后历经三个世界的变迁,末祖渐渐获得了脱离天然氢离子梯度的能力,进入了自由的海洋,也因此分野出了细菌和古菌这两个有无限可能的谱系。它们最初只是围绕着白烟囱继续利用氢气和二氧化碳收获能量。但是从洋中脊的深渊到浅海的水面,原始海洋不同的深度中还存在着各种各样极富熵增潜力的氧化还原对,氢气与硫酸根、硫化氢与亚硫酸、二价铁与硝酸根……乃至阳光本身,细菌和古菌给自己的电子传递链不断引入新的成员,就能像第五章结尾处说的那样,适应各种各样的环境了。
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当然,它们也在此过程中进化成了各种各样的物种,各从其类,直到今天,事儿就这样成了。
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但是等一等,生命起源的故事还没有最后完成——说好的DNA复制系统的起源图景,我们还一点儿都没讲!
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·双链分拆·
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这件“说好的”事情可以追溯到第七章。尤金·库宁在细菌和古菌身上发现了一个重大的悬疑:复制DNA的酶系统在细菌域和古菌域非常不一样,明显不是来自共同的祖先。库宁因此提出了这样一个推测:复制DNA的酶系统,也是细菌和古菌在进化中分别获得的。
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很快,这个推测吸引了许多生命起源研究者的注意,其中包括白烟囱假说的创立者威廉·马丁和米歇尔·罗素,这启发他们在细菌和古菌身上发现了更多的不同,在尼克·莱恩加入研究后,我们最终得到了上一节里的电子传递链起源图景。
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同时,杰出的病毒学家、法国巴斯德研究所的帕特里克·福泰尔也注意到了这个推测,结合RNA世界假说和自己对病毒的丰富研究,最终得到了一幅同样引人注目的DNA复制系统起源图景。
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为了弄明白这是怎样一幅图景,我们得从那种“非常不一样”开始了解一切,而要了解这种不一样,我们又得先来理解它们的“共同难题”。
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第十三章整整一章都在讨论RNA的复制,从具体的原理上看,倒也没有任何难度,就像图4—7那样,一个RNA聚合酶沿着RNA的模板链走上一遭就成了。但要复制DNA的双螺旋就不是这么简单了,细胞如果同样只拿DNA聚合酶上去捋一遍就会出现一些非常别扭的事情:如图2—46,我们在第五章复习中心法则的时候提过,双链DNA的两条子链有着不一样的延长方向,一条朝向岔口,一条远离岔口。
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“方向”,这就是问题的关键。我们在第四幕里反复强调过,核酸链有方向,5’端是头,3’端是尾,像双螺旋这样碱基互补配对的两条链就必然有相反的方向,恰似紧紧贴着的“6”和“9”,所以它们复制起来就不可能朝着一个方向同步延长,这就是那个难题了。
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如果这么说还体现不出问题的严重性,那么如图5—27,细胞要复制DNA,必须先派一个解旋酶来,从一端把双螺旋解开[3]。其中,上面那条链露出了3’端,这很好,DNA聚合酶可以立刻结合上去制造子链[4],解旋酶解开多长,聚合酶就可以聚合多长,两个酶亦步亦趋,非常顺利。
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但是下面那条链露出的是5’端,这就很讨厌了:DNA聚合酶只能从模板链的3’端开始工作,所以无论解旋酶解出多长的子链,另一个DNA聚合酶都没处下手,它就算跟在解旋酶后面,也是眼巴巴地白跟着,除非上面那条链彻底忙完了,解旋酶解到了另一头,它才能开始工作。
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所以在分子生物学里,上面那条随着解旋酶不断前进的单链,就叫作“前导链”,而下面那条苦等的单链,就叫作“后随链”。
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图5—27 复制体极简图示,深紫色和浅紫色的是DNA的两条互补链。(作者绘)
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这显然不是什么好事,该怎么办呢?
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细菌和古菌都进化出了一种被我们称为“冈崎片段”的机制,成功解决了这个难题。
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如图5—28,困扰下面那个DNA聚合酶的是从头到尾这个“方向”,而不是头或尾的本身,所以它并不需要等着解旋酶解出整条链的3’端。于是,在许多种蛋白质的帮助下,每当解旋酶解出一个单链片段,这个DNA聚合酶就会从这个片段局部的3’端开始,先把这个片段的子链聚合出来[5]。这段聚合完了,解旋酶也该解出下一个单链片段了。就这样重复操作,下面那个DNA聚合酶就会聚合出许多首尾相连的片段,这些片段就是冈崎片段。最后,一个在DNA上到处巡逻、负责修复DNA损伤的DNA链接酶会及时追上来,把所有冈崎片段全都连接成一条完好的子链,下面那条链的复制工作也就大功告成了。
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在这个过程里,解旋酶、聚合酶还有其他许多种没有画出来的蛋白质,就会组成一个专门复制DNA的分子机器,我们把它叫作“复制体”,是复制DNA的酶系统的核心部分。
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然后,我们就遇到了在细菌和古菌身上发现的巨大差异:它们的复制体虽然有相同的原理,但其中许多功能对应的成员却是完全不同的蛋白质。最刺眼的是那个解旋酶,它的细菌版本和古菌版本在进化上有些亲缘,却又在装配上制造了更加巨大的鸿沟。虽然上面的两个图示把它画成了一个楔形,好像要顺着双链的缝隙将其劈开似的,但我们已经在第二十一章大致说过它的原理,它实际上是一个六元环,要套在双螺旋的一条单链上捋下去。细菌的解旋酶套在后随链上,而古菌的解旋酶却套在前导链上,这种根本性的差异非常不可能来自同一个进化原型。VI
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图5—28 冈崎片段的示意图。(作者绘)
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对此,如果只盯着这两种复制体发呆,那一定会百思不得其解,一生都参不透这道难题:复制体复制DNA的速度接近航空发动机喷气的速度,而误差率却低到几亿分之一,如此精密复杂的大型分子机器究竟是怎样进化出来的,以及,细菌和古菌是怎样获得不同的复制体的?
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