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图5—35 四种在进化上关联的氢化酶或脱氢酶,你会注意到它们都像乐高积木一样是模块化的,同一个模块在不同的蛋白质中可以起到不同的作用。(作者绘)
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所以毫不奇怪,2018年,比较了已知的12种核黄素依赖型电子分歧酶之后,我们发现它们并不是由某个共同原型发展来的,而是在细菌和古菌的进化中,各种现成的铁硫蛋白招募了含有核黄素的新模块变化来的XV。而这也不仅仅出现在铁硫蛋白的进化历程中,生命的任何蛋白复合物,乃至任何复杂性状,都可以化整为零,化繁为简,经过最基本的随机突变和自然选择出现在这个世界上,我想,对于这本书的读者来说,这已经再也不是难于理解的事情了。
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[1]如果你奇怪为什么我们的复合物I是从细菌的能量转换氢化酶进化来的,那么答案早已经蕴含在这本书里了:我们的复合物I存在于线粒体内,而线粒体是一种内共生的细菌。
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[2]一般来说,辅酶NADH的还原性还不足以还原二氧化碳,但是电子分歧让辅酶NADH的浓度达到了NAD⁺的40多倍,这种浓度的差异会显著增强辅酶NADH的还原性,使它足以还原二氧化碳。
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[3]需要澄清的是,在细胞内,解旋酶并不必须从双链的“一段”开始解旋。实际上,细菌和古菌绝大多数的DNA都是环状的,无头无尾,解旋酶是在DNA上一种专门的“复制起点”附近开始解旋,所以你应该想象把图5—27复制一份,旋转180°,拼到右边去,看起来大致就像“——〇——”,两个解旋酶一个向左,一个向右,分头前进。
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[4]严格地说,DNA聚合酶也不能立刻开始制造子链。在第十七章,我们介绍基因组标签假说的时候提过,聚合酶只能把核酸的单体连接到一个已经存在的羟基上。所以细胞的DNA聚合酶要开始工作,就需要一种引发酶先用特殊手段合成一个RNA的开头,再跟在这段RNA后面复制后续的DNA。最后,那段RNA开头会被降解,于是,我们就遇到了图4—57里的大麻烦。
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[5]与前导链一样,这实际上需要引发酶先在局部的3’端制造一个RNA的开头——细胞的DNA聚合酶要工作都需要这个RNA的开头,实际上,这也是RNA世界假说的另一个佐证。
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[6]实际上,福泰尔在尤金·库宁的推测之后总结了另外两种推测,这两种推测都与病毒带来的基因转移有关,这里为了表述方便,就不再详细展开讨论,而直接融入下文的起源图景里。
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[7]在真核细胞内,DNA聚合酶α负责紧跟在引发酶制造的RNA开头之后,再聚合一小段DNA开头,然后把工作转交给DNA聚合酶δ和DNA聚合酶ε;DNA聚合酶ε主要负责聚合前导链;DNA聚合酶δ主要负责聚合后随链,同时负责补全DNA上的缺口。
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[8]严格地说,这里应该表述成“氧化态的铁氧还蛋白”,也就是失去了电子的铁氧还蛋白,具有氧化性。与之相对应,将来拿到电子的铁氧还蛋白就是“还原态的铁氧还蛋白”,具有还原性。但是为了表述方便,这里没有区分两种状态的铁氧还蛋白。同样,我们可以把氢分子看作还原态的氢,具有还原性,把氢离子看作氧化态的氢,具有氧化性。
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[9]这句话里的“核黄素”是指“得到了电子的核黄素”,也就是还原态的核黄素。与上一个脚注一样,不做这些区分是为了避免出现这样一段绕口令:如果氧化态的铁氧还蛋白夺走了还原态核黄素的电子,还原态的核黄素就会重新变成氧化态的核黄素,而氧化态的核黄素的氧化性要比氧化态的铁氧还蛋白更高,更能吸引电子,所以氧化态的铁氧还蛋白不能氧化还原态的核黄素。
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[10]有些熟悉有机化学的读者会发现异二硫辅酶需要接受两个电子才能被还原,事实也的确如此。不过,古菌的异二硫还原酶每次只还原其中一个硫原子,所以1分子异二硫还原酶能接受两轮电子分歧,这里的274单位能量和86单位能量都是两轮电子分歧的总和。
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生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? 终章梦境与星空
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格列佛·跃升是我的名字,
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大地是我的故乡,
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深渊是我的寓所,
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死亡是我的归宿。
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——阿尔弗雷德·贝斯特,《群星,我的归宿》,1956年[1]
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如果不是对死亡充满畏惧,人类就不会对生命充满期冀。
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在过去的几天中,这本书的作者一直想要把自己变成一个哲人或者诗人,他想要写出形式上戛然而止,内容上隽永悠远的句子,好结束他出版的第一本书,但是他似乎做不到。倒是这种殚精竭虑让他每天睡醒前都会做一些光怪陆离的梦,似乎有五光十色的核酸分子在眼前飞舞,又或者是千奇百怪的拼图整理不完。但也可能是他记错了,梦里是一个全然陌生的世界,到处都是前所未见的秘境,只是每当他想要踏入其中一个秘境一探究竟的时候,他的“梦境制造者”就不得不承认自己只是一个平凡的人类的大脑,即便是做梦也只能营造出“神秘”的感觉,却不能真的杜撰出任何一种感官不曾体验过的事物。于是,编不下去的梦境轰然崩塌,南风与鸟鸣,天光与人声,一切感官体验就像银河冲垮了穹窿,倾泻而下,一刹那灌满了作者的胸腔。
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他醒来,看见窗外是仲夏季节湛蓝的天空,上面粘着丝丝缕缕的层云或者卷云,当云被罡风吹散,那些光怪陆离的梦也就被忘却了——大脑刚刚结束睡眠的时候,边缘系统的海马体还没有完全恢复工作,那些发生在新皮层里的梦境无法转化成记忆,于是就像内存里没有保存的临时数据,永远地消失了。
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