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1700263843 图增—26 RNA聚合酶工作原理示意图——我们已经在正文里见过它了。(作者绘)
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1700263845 更美妙的是,RNA聚合酶的可逆是完全可逆,所以这种校正不会花费任何能量。我们在正文里说过,用于聚合RNA的四种单体,ATP、UTP、GTP、CTP,就是细胞的4种能量通货,它们连接在RNA上的时候会脱掉一个焦磷酸(连在一起的两个磷酸),释放许多能量,就是这些能量给RNA聚合酶提供了动力。而在RNA聚合酶切掉一个单体的时候,总会同时吸收一个焦磷酸,恢复那个单体的能量,如此一来一去,并不消耗任何能量通货。XII
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1700263847 再仔细想想看,这整个过程从根本上与疯台球计算元件完全就是一回事:RNA聚合酶卡在DNA的模板链上,就像疯台球被围墙困住,只能在有限的范围内随机运动——可能右移,靠近计算的终点,也可能左移,背离计算的终点。而且恰似疯台球做得足够小就能规避热损耗,RNA聚合酶的转录工作实际上也没有消耗能量——向右前进的RNA聚合酶虽然水解了许多能量通货,释放了很多能量,但它随时可以倒回去,再把那些能量全都收回到能量通货中去。
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1700263849 也就是说,“RNA聚合酶的校正不花费任何能量,并且能在无限次校正之后逼近100%的准确率”,就是“疯台球迟早会抵达计算终点”这个理论模型在现实世界,在细胞里的实例。
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1700263851 不过,既然说到了现实世界,说到了细胞的真实呈现,我们恐怕早就如鲠在喉了:RNA聚合酶哪里有“无限次校正”的机会,细胞还急等着转录出来的RNA去翻译蛋白质呢!所以正如我们观察到的,人体的RNA聚合酶每秒可以聚合6到70个RNA单体,平均每聚合几十万个RNA单体就会错误一次,大肠杆菌的聚合酶就要快很多,每秒可以聚合10到100个RNA单体,但错误率也升高到了几万分之一。XIII
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1700263853 至于那种折中了速度与精度的机制,一点儿也不神秘,就是影响一切化学反应速度的关键因素——反应物浓度。作为RNA聚合酶向右走的反应物,RNA单体被细胞源源不断地合成出来。同时,作为RNA聚合酶向左走的反应物,焦磷酸却被细胞以最快的速度分解回收。这就让RNA聚合酶向右走的概率远远超过了向左走的概率,从结果上看,就是定向地往右走了。
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1700263855 然而,无论合成RNA单体还是水解回收焦磷酸,那都是另外一大串挺复杂的化学反应,需要消耗不少的ATP,或者说能量,因此,在持续计算的同时,细胞付出了计算精度和能量的双重代价。所以我们刚才说RNA聚合酶的校正工作“不花费任何能量”,其实是在讨论一种理想情况,这种理想情况在真实的细胞里并不存在。
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1700263857 班尼特对生化反应的速度和精度的讨论就到此为止了,但是我们可以继续前进很多步。比如,除了RNA聚合酶,细胞有没有别的计算方案呢?有的,DNA聚合酶有更高的精度和速度:原核细胞的DNA聚合酶每秒钟可以聚合超过1 000个DNA单体,真核细胞要慢很多,每秒钟几十个到上百个,但DNA复制的错误率总能低至几亿分之一甚至几十亿分之一。XIV
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1700263859 当然,DNA聚合酶也为速度和精度付出了更大的代价:DNA聚合酶的催化原理和RNA聚合酶很像,如果末端的两个碱基不配对,它就有很大的概率回退,把那个带有错误碱基的DNA单体切掉。但它又与RNA聚合酶不同,DNA聚合酶回退的时候并不同时召回1分子焦磷酸,并不会把切掉的单体恢复成“三磷酸”的“能量全满”状态。恰恰相反,它是直接把那个单体切掉,让它以“单磷酸”的“能量全空”状态离开,也就是说,DNA聚合酶每向右移动一位,都意味着一个DNA单体中的能量再也无法追回了。
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1700263861 可见,DNA聚合酶催化的反应不可逆,每一步计算都会把一部分能量永久地耗散掉,由此保证了计算的速度和精度。
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1700263863 所以,如果只看RNA聚合酶与DNA聚合酶,它们的计算方式的确符合我们正在眺望的结论:
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1700263865 RNA聚合酶催化的是可逆反应,它们没有不可避免的能量耗散,但要持续地计算就必须额外耗散一些能量;DNA聚合酶催化的是不可逆反应,所以每一步都伴随着不可逆的能量耗散,当然,这也保证了它们的速度和精度;总而言之,要在保证精度的同时持续计算,就必须耗散能量。
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1700263867 但这两种聚合酶也只是布朗运动计算机的两个实例而已,我们又如何知道所有布朗运动构型的计算机都符合这些关键结论,乃至所有的计算机都符合这些关键结论呢?
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1700263869 因为,如果有哪个计算机可以不耗散能量就持续地计算,热力学第二定律就会被当场推翻,物理学的大厦就会轰然倒塌。
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1700263871 这则增章读到这里,我们已经越过了迷雾山脉,将要抵达孤山脚下的长湖镇了。我们将要看到许多大有来头的物理学家激烈商议着如何抓住一只害人的小妖精——它的个头远远没有史矛革那样庞大,然而如果不能将其斩除,最后的危害却要可怕得多。
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1700263873 9.测量的能耗
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1700263875 在过去的150年里,物理学家们一直都在围捕一只小妖精,力图保卫物理学最重要的基本定律,这个最重要的基本定律就是徘徊在这整本书中的热力学第二定律,而那个小妖精,其实是麦克斯韦在1867年提出的思想实验中的假想存在,我们把它称作“麦克斯韦妖”。
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1700263877 不可能把热量从低温物体传递到高温物体而不产生其他影响。
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1700263879 ——《热的力学理论——及其在蒸汽机和物体物理特性上的应用》,鲁道夫·克劳修斯,1850年
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1700263881 如果我们假设有这么一个东西,它的感知非常敏锐,能够追踪每一个分子的运动。那么这个东西即便其他属性都与我们一样,也能做到一些我们做不到的事情。比如我们已经明白容器里的气体即便温度均匀也不会每个分子的速度都相等,而仅仅是随机选取的大量分子的平均速度都相等。
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1700263883 现在,让我们假设有一个容器分成了A和B两部分,相隔处有一个小洞,而那个能感知每个分子的小东西就负责开关这个洞:只有速度快的分子才能从A侧去往B侧,也只有速度慢的分子才能从B侧去往A侧。这样一来,它虽然没有做功,却升高了B侧的温度而降低了A侧的温度,违反了热力学第二定律。
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1700263885 ——《给约翰·斯特拉特的一封信》,詹姆斯·麦克斯韦,1871年[9]
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