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实际上我是性选择机制问题的头号粉丝,我所感兴趣的性选择机制是从达尔文到罗纳德·费希尔,再到新近拉斯·兰德(Russ Lande)和马克·柯克帕特里克(Mark Kirkpatrick)所发展的数理遗传模型,这一知识群体的谱系。当然,相反的理论是从华莱士开始的,再到阿菲茨·扎哈维(Amotz Zahavi)重新提出了大量新概念,说明了装饰物应该怎样进化成诚实宣传的。我们既有这种其实并没有包含自然选择的武断机制,也有一种诚实机制,自然选择在其中具有控制力。这些理论已经扩散了一段时间,当然其中还存有大量矛盾。
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我们观察到,现在适应主义者占主导地位,实质上这就是拒绝证伪,这几乎就是建立在信仰之上的。他们所做的就是,在自然界里检验一项性状,不管是一片羽毛,还是羽毛的一种颜色,抑或是一种鸟鸣,利用这些试图去证明,它在某种程度上与物种对性状的选择有关,或者是与某种对直接利益或良好基因的度量有关。然而当他们做不到时,他们就下结论说:“我们依然是正确的。我们只是还没有付出足够的努力去证明这是如何发生的。”若他们发现确实如此,就会说:“啊哈,我们的理论被证实了。”结果就是,文章中展现的就像是一盆精心修剪的盆景。那些不足以证实适应性理论的证据就是一种武断的结论。
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他们是用自我保护的方式来下的结论,当然也可以引用一句艾伦·格拉芬(Alan Grafen)的话来说:“相信费希尔或兰德的模型,并将它作为性选择的解释,但又没有多余的证据,这其实在方法论上是邪恶的。”即使在进化生物学里,也没多少思想被称为是邪恶的,武断的性选择模型就是其中一个。在此之上有很多思想,我最近认为,费希尔那个包含任意性的模型,还有兰德/马克的模型实质上都是零假设。这是一种预测:当自然选择对偏好不起作用时,预测性状和偏好在遗传变异中会有什么样的结果。这是我们一直都在期待的。
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实质上,零模型或零机制很难被人所接受,因为这基本上就是说“不好的事情时常发生”。但是,最近的情形表明,“美好的事情经常发生”,这就是我最新的口头禅。但其实这是强行推销,因为科学界有大量的人,特别是在进化生物学里,他们进入这一领域正是因为他们能从中学到用适应性去解释万物。他们急于证实他们的模型,他们认为其他模型在基础智识上不是那么令人满意,或者甚至可能是邪恶的。
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这很难令人接受,但就像是中立的选择主义者争论的那样,这确实曾经发生于遗传进化或群落构建和群体生态里,如果没有零假设的话,你就无法去做这样一门科学。值得一试的是,把零机制用于个体多样性和审美体验的进化上去,而且这也是比较合理的,这就是具有任意性的兰德/马克模型。
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我现在提倡这一理论,但是我面对的是大量的沉默。大家在读完这一文章后可能会说:“好吧,我也曾喜欢你在这里所说的观点,但是这样我就会碰到一个问题。”我可以立刻解决这个问题,但我想说明的是,虽然我提出了这一理论,但这并不是在性选择问题上接纳零模型的大型运动。还将会发生什么?其中很大一部分就是关于招募新人,把那些痴迷于审美进化研究前景的新人带进这个领域,这就是我今天给大家演讲的原因。
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适应主义者的方法,是把装饰物视作一种内嵌的信息,也就是质量信息。而任意性模型则说,性状和偏好纯粹以审美的形式共生进化,除了受欢迎所带来的好处之外没有其他什么优点了。适应主义者的观点很像是经济学中的有效市场假说,也就是一个商品的价值都是可以确切度量的,而且会趋于其真实价值,因为所有参与者都是诚实且理性的。
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审美模型或者说任意性模型,很像是非理性市场泡沫理论。在2007年和2008年,房地产市场崩塌了,然后经济危机蔓延到全球,但有效市场理论家说,泡沫是不可能出现的,因为它们根本就不存在,甚至会被称为愚蠢的练习。这些人就像是热切的适应主义者,他们把费希尔/兰德的假说说成在方法论上是邪恶的。
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在经济学里,很多人在童年时就读了俄国作家安·兰德(Ayn Rand)的很多著作,从而塑造出自己的世界观,之后当他们进入现实世界,发现生活环境支持他们所拥有的很多想法。我认为,很多人之所以进入进化生物学领域,是因为他们被“适应性”这一概念所吸引。他们受此影响进入这一领域,所以他们可以拿这个想法去解释复杂性,就像这一定律能够压倒一切其他理论一样,但因为审美可以在很多不同的方向上共生进化,从而回避了“适应性”问题,这就是华莱士要如此检验达尔文的原因。这就是艾伦·格拉芬要把费希尔·兰德机制说成在方法论上是邪恶的原因。这对于以自然选择来压倒性地解释生物多样性而言,实质上是一种威胁。
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我是一名进化生物学家。我整个职业生涯几乎都是在研究进化生物学,但是最近几年我意识到,在很多地方“适应性”都是很烦人的。我知道,这个概念是无所不在的,我知道它很重要,而且就是全部,但是,作为一种观念,作为一个智识概念,对我而言,它几乎就已经寿终正寝了。
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真正有意思的是历史的偶然性,而且生物多样性带来了各种复杂得多的事物,也怪异得多,也比律法般的适应性更令人着迷。这影响了我的很多工作,我一直在研究生物系统发育、进化和发展,颜色产生的物理学,以及所有偶然性和历史占主导地位的领域。这些领域集合在一起,你要怎么来命名它呢?其实我不知道。这是一种进化的结构主义,在其中历史的偶然性在进化进程中是一个重要原则。
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进化生物学里的审美观有一个重要的结果,其与20世纪的进化历史有关。当时华莱士成功地把性选择重新界定为自然选择的一种形式,从而取缔了性选择理论,也不再需要审美理论。那个时期基本上就是在1880—1970年间。
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在那个时期的一个有意思的特征是,当时进化生物学还没有性选择的概念,所有的性选择都在自然选择的控制之下,此时的进化生物学处于优生学的控制之下。大家不愿去思考的是,实质上20世纪早期每一位进化生物学家,要么是热情的优生学家,要么是快乐的同路人。正是在这一时期,我们现在依然在使用的很多进化生物学概念被确定了下来。即使我们说:“我们不再是优生学家了!”那些影响也不会随风而逝。
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如果你坚持对性选择以适应主义视角的来界定的话,也就是说,你认为伴侣选择是在你对伴侣所需的特征控制之下的。这其实就是说,所有的伴侣选择都是关于自然选择的,都是关于怎么获取成功的。相反,如果你有了审美理论,有些时候,事物仅仅是因为它们受欢迎,才会进化得更加突出,不只是为了代价高昂的诚实宣传,也是为了本身成本就很高的东西。
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通过接受关于性选择的一个零假设、零模型,或者说性选择所主导的进化,在这里,任性的美学特征可以进化,这其实就是在保护进化生物学不受其优生学的过去所影响。这至关重要,因为进化不会朝着我们喜欢的方式去发展。我们需要建立一门科学,防止我们再次做优生学,这就是说当你思考基因组学和进化心理学的时候,在那些研究项目中,没有一个零模型,或者说,没有美学无效的可能性。这是当下真实存在的问题,而这些东西对于进化生物学可能具有改革能力。
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优生学曾经是人种优越性的科学,它认为某些人种作为自然选择的结果,比另一些人种更加优越。这就导致了基因优越性,因为“优生”意味着“生得好”,还导致了人们把真正的基因(也就是实质上的优良基因)当作诚实宣传理论(honest advertisement theories)。同样,优生学也考虑阶级、货币和环境。那些就是我们现在所说的直接利益。现在,优生学的这两种考虑依然活跃,它们暗藏在性选择的适应主义理论里。
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现在,性选择及其进化的领域被适应主义学派所控制,华莱士认为,所有性状和偏好的进化,都是因为它们与明显更好的特征联系着。任意性解读在过去几年里并没有得到太多注意,所以,我试图创造出一种新的观察这一领域的方式,去搅动这一领域,我提倡应该利用零模型,迫生出一个新的科学标准。这样的话,这一证实主义科学就会有所改变,这种观念就是只有我们已经发表的东西才是每个人感到满意的东西。
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这就像是中立主义科学家在种群遗传学上的争论,这场争论发生于20世纪六七十年代,我喜欢这样的争论。这一历史从智识上证明了,若没有一个零模型,你就无法开展进化科学,那就意味着,它只能按照这种方式进行下去,这就是合理地接受一个更广义的审美定义,据此来说明性选择的机制,并且将它限制在适应主义视角的一些条件下,我乐于看到这样的争议,但只有通过不同的新人才能实现,那些对进化生物学感兴趣的人受到吸引是因为,它能做目前进化生物学尚做不到的事情。
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关于性选择的适应主义视角,也就是华莱士主义的视角,带来的一个有趣的结果就是,我们并不真正需要记录雌性偏好行为,我们也不需要专注于,并把雌性视作进化的一个代理人。因为我们拥有一个更庞大、更广泛的强大理论,就是用适应性去描述雌性所做的事情。我们并不真正需要去构建一门理论,让我们去认识审美代理人,也就是雌性影响其物种进化的能力。
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如果你消除自然选择,或者承认它只在某些时候有用,那么我们不得不问问,雌性在做什么?她们为何选择她们所偏好的?这又引发了我在性别冲突领域的所做的研究:当性选择和性别之间相互竞争的时候,会发生什么?在这一问题上,一个完美的例子就是水禽,或者说鸭子。在鸭群中,雄性会精心展示自己。它们拥有光鲜绿亮的头,并且嘎嘎地叫着,这是为了繁殖出后代,所有它们所做的小动作都是为了这个目的。而雌性会在雄性所展示的基础上作出选择,因此不同的鸭子种类会有不同的羽毛和颜色。
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同时,还有另外一股力量在起作用。事实证明,在雄性之间存在大量的竞争。实际上,这就回到了某些更深层次的鸭类繁殖生物学上了。也就是,鸭子是少有的还拥有阴茎的鸟类。这是一个奇怪的结构,它会急剧勃起,它的勃起机制是建立在淋巴上的,而非血管上的,它储存在排泄腔外部,会飞出来,它们也会变得很长,最长到40厘米,而一只鸭子本身甚至还没有31厘米。这一点在生物学里真是非同一般。那么在那些鸭子身上到底发生了什么?
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在很多鸭子之中,都存在着强制交配现象,这就等同于强暴雌性鸭子。其实在各物种中,存在很多强制交配现象,雌性也进化出或者说共生进化出复杂的阴道形态,去阻挠强行交配。比如说,雄鸭的阴茎是逆时针方向盘绕,而且通常是隆起的,或是在外部呈齿状结构。在这种情况下,雌鸭进化出呈死结一样的阴道,这样的话,如果阴茎进去的方向不对,就会被压缩起来,无法接近输卵管,或者会让输卵管的位置更深,更接近于卵细胞。然后在死结上面,雌鸭的阴道就呈顺时针方向盘绕,所以这其实就是一个反螺钉装置,用来阻止强行插入。
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这就使雌性进化出一种能力,防止强行交配带来的生育。这是雌性在性别战争中进化出一个优势的证据。这是怎么发生的呢,这和美又有什么关系呢?这其中的方式就是,想象一只雌鸭拉拢了一只它喜欢的伴侣。雄鸭拥有光鲜绿亮的头,嘎嘎地叫着,这都是这只雌鸭所喜欢的。它俩的雄性后代就会遗传这只雌鸭所喜欢的性状,这只雄鸭后代也会因此受益,因为它被进化出同样偏好的其他雌鸭所喜欢的特征。
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如果雌鸭因被强暴而生育,那么它的后代,要么随机遗传得到并没有通过雌鸭偏好测试的性状,要么遗传获得特别被其他雌鸭拒绝的性状,因此这只雄性后代对其他雌鸭就不具有性吸引力,而对于这只雌鸭来说,这就是一个遗传代价。这是对于雌鸭适存度间接的遗传代价。结果就是,雌鸭也会遭受到性胁迫的代价。那些个体所拥有的阴道形态,能让它们获得它们所想要的利益,因为其他雌鸭会通过偏好其后代来回报它们。这就是关于性和雌性偏好的进化规范性(你也可以说是共生进化的)是怎样借以进化的作用为雌性提供了手段的,雌性也可以用来扩张其性自治权,用来增强它们的控制力,和它们面对性暴力时的解决办法。
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在鸭群的例子中,有一个问题就与这个机制有关,它是完全防卫性的,所以雌鸭进化出更加复杂的阴道,雄鸭进化出更大的阴茎。雌鸭的阴道甚至会进化得更加呈逆时针或顺时针方向盘绕,而雄鸭的阴茎会进化得更像棘轮一样的齿状结构。这就是一场军备竞赛。不过这样可不好,浪费了很多发展机会。
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