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虽然猴子/莎士比亚模型用来解释“累积选择”与“单步骤选择”的差别很有用,它却在重要的面相上误导了我们。其中之一是:在选择繁衍的过程中,每个世代各突变个体都以它与最终标的(“我觉得像一只黄鼠狼”)的相似程度判生判死。生物不是那样。演化没有长期目标。没有长程标的,也没有最终的完美模样作为选择的标准,尽管虚荣心让我们对于“人类是演化的最终目标”这种荒谬的观念,觉得挺受用的。在现实中,选择的标准永远是短期的,不是单纯的存活,就是—更为广义地说成功繁殖率。要是在很久很久之后,以后见之明来看生命史像是朝向某个目标前进,而且也达成了那个目标,那也是许多世代经过短期选择后的附带结果。“钟表匠”—能够累积变异的自然选择—看不见未来,没有长期目标。
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我们可以改变先前的电脑模型,将这一点也考虑进去。在其他方面我们也可以使模型更逼近真实。字母与文字是人类特有的玩意儿,我们何不让电脑画图?说不定我们甚至可以看见类似动物的形状在电脑中演化,机制是在突变的形状中做累积选择。我们一开始不会在电脑中灌进特定的动物照片,免得电脑有成见。它们得完全以累积选择打造—累积选择在随机突变中运作的结果。
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实际上每个动物的形态都是胚胎发育建构的。演化会发生,是因为连续的各世代每一个胚胎发育都发生了微小差异。这些差异是因为控制发育的基因发生了变化(即突变,这就是我前面说过的整个过程中的小角色—随机因素)。因此我们的电脑模型也该有些特征,相当于胚胎发育与能够突变的基因。设计这样的电脑模型,有许多方式。我选了一个,并为它写了一个计算机程序。现在我要描述这个电脑模型,因为它能给我们一些启发。要是你对电脑没有什么概念,只要记住电脑是机器,会服从命令干活儿,可是结果往往出人意表。程序就是给电脑的指令单子。
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胚胎发育是个非常复杂的过程,无法在小型电脑上逼真地模拟。我们必须以一种简化的玩意儿做模拟。我们必须找到一个简单的画图规则,电脑很容易照办,然后它也可以在“基因”的影响下发生变化。我们要选择什么样的画图规则呢?电脑科学教科书经常以一个简单的“树木发育”(tree-growing)程序,说明所谓“递归”程序设计法(recursive programming)的威力。一开始电脑画出一条垂直线。然后这条线分出两条枝杈。每一条枝杈再分出两条小枝杈。每条小枝杈再分出两条小小枝杈。这是个“递归”过程,整棵树因为继续在局部应用同一条规则(以这个例子而言,就是“分枝规则”)而不断地发育。无论树木发育到多大,同一条分枝规则继续施用于所有新生枝条的尖端。
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“递归”的“深度”指枝杈分枝的“次数”;就是一条树枝长出后,可以继续以同样的方式分枝多少次。这个次数程序中可以事先规定,次数一满新生枝头就停止分枝了。图2显示了“深度”对“递归”结果的影响。比较“深”的递归树是个颇为复杂的图案,但是你仍可以看出那是同一条分枝规则创造出来的。当然,真正的树就是这样分枝的。一棵橡树或苹果树的分枝模式看来很复杂,其实不然。基本的分枝规则非常相似。因为同一条规则不断地施用于整棵树的生长尖端—主干分出主枝,主枝分出小枝,小枝分出小小枝,等等,树才长得又大又繁茂。
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图2
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大体而言,动植物的胚胎发育过程也可以比喻成递归分枝。我并不是说动物的胚胎看来像发育中的树。它们一点儿也不像。但是所有胚胎的发育都以细胞分裂进行。细胞总是分裂成两个子细胞。基因最终会影响身体,可是受它们直接影响的是身体的局部细胞,以及那些细胞的分裂模式。动物的基因组从来不是“宏伟的设计图”,或整个身体的“蓝图”什么的。我们下面会讨论,基因比较像食谱,而不像蓝图;而且不是整个胚胎的食谱,而是每个细胞或胚胎某个区域一小撮细胞—只要分裂就必须遵循的食谱。我并不否认胚胎以及日后的成年个体有一个大尺度的形态可言。但是,发育中的身体逐渐成形,每个组成细胞都尽了绵薄之力(所以整体的形态是“细胞层次事件”的后果),而每个细胞的局部影响力主要通过“一分为二”的过程施展。树杈分枝与细胞分裂以同样的模式影响全身。基因影响这些局部事件,才影响到全身。换言之,基因的终极对象是全身,可是却从基层—细胞干起。
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总之,用来画树的简单分枝规则看起来像是仿真胚胎发育的理想工具。我就把它写成一个很小的程序,取名为“发育”,预备将来植入一个大程序中—“演化”。为了编写“演化”这个程序,我们得先讨论基因。在我们的电脑模型中,“基因”的角色与功能如何呈现?在生物体内,基因做两件事:影响发育以及进入未来的世代。动植物的基因组,基因数目多达几万个,但是我们在电脑模型中,只设置9个。每个基因在电脑中都以数字代表,这个数字就是它的“值”。某一个基因的“值”可能是+4,或–7。
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这些基因如何影响发育呢?它们能做的可多了。不过万变不离其宗:它们会对“发育”程序(树木发育的规则)产生微小的、可以计量的影响。举例来说,某个基因也许会影响桠杈的角度,另一个基因会影响某一特定枝杈的长度。另一种基因一定会做的事,是影响递归的深度—就是连续分枝的次数。我让“基因9”负责这个功能。因此图2的“7棵树”可以视为7个有亲缘关系的生物个体,彼此间除了“基因9”之外,其他的基因完全相同。我不想一一详谈其他8个基因的功能。图3透露了一些信息,你可以据以推测每个基因大体而言能做哪一类的事(功能)。图3正中的树是基本形,图2中也出现过。有8棵树环绕着基本形。这8棵树与中央的基本形只有一个基因的差异,也就是说,这8棵树是因为基本形的一个基因发生了突变而产生的。例如基本形的右侧,是“基因5”的原始值因为突变而加了1的结果。要是图3的空间够大,我会画出18棵突变形环绕着基本形。因为总共有9个基因,每个基因每次突变都有两个方向:升1级(原始值加1),或降1级(原始值减1)。因此基本形环绕着18个突变形,就穷尽了所有单步骤突变的可能结果。
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图3
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这些树每一棵都有独有的“基因式”(genetic formula)—9个基因的数值。我没有把图3每棵树的“基因式”写出来,因为基因式本身对各位不会有任何意义。真正的基因也一样。基因是合成蛋白质的“食谱”,蛋白质直接参与各种生理过程,换言之,基因必须“翻译”成胚胎的发育规则,才能造成观察得到的结果。同样,在电脑模型中,9个基因的数值只有在翻译成枝杈模式的发育规则时,才对我们有意义。要是两个个体只有一个基因有差异,比较这两个个体的身体,对于这个基因的功能就能有个大致的理解。例如图3中间那一列,对于“基因5”的功能就透露了有用的信息。
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这也是正宗的遗传学方法。遗传学家通常不知道基因影响胚胎发育的方式。他们也不知道任何动物的完整基因式。(译按:完整基因式,指基因启动的顺序与作用;即使细胞核DNA的全部碱基序列都清楚了,也未必能找出完整的基因式。)但是两个成年个体若已知只有一个基因有差异,遗传学家比较它们的身体就可以观察到那个基因的作用。当然,实况更为复杂,因为基因的功能有复杂的互动,整体无法简化成“所有基因的总和”。电脑里的树也一样。下面我会举出一些图案,读者会发现:支配它们发育的基因,作用方式与生物的基因非常相像。
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读者想必已注意到我的枝杈模式图全是左右对称的。这是我强加在“发育”(计算机程序)过程的限制。这样做部分原因是为了美感,以及精简基因的数量(如果基因不能在左右两侧产生镜像效果,那么每一侧都得有基因控制)。此外,我想演化出类似动物的形状,而大多数动物的身体都是左右对称的。为了同样的理由,从现在起,我不再管这些玩意儿叫“树”,我会管它们叫“身体”或“生物形”(biomorphs)。“生物形”是我师兄莫里斯(Desmond Morris,1928~1954年获得牛津大学动物学博士学位)创造的词,他的超现实主义绘画中有些玩意儿他叫作生物形,因为它们的形状模糊地类似动物。那些画在我钟爱的事物中有非常特别的地位,因为其中一幅上了我第一本书的封面。莫里斯宣称那些生物形在他心里演化,它们演化的来龙去脉可以在他一系列画作中寻绎。
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闲话休说,言归正传,且说电脑生物形,先前我们说到一圈18个可能的突变形,图3可以见到8个。由于这一圈里每个突变形都与中央的生物形只差一个突变步骤,因此把它们视为中央基本形的子女,是很自然的。于是在我们的电脑模型中,“生殖”就有了着落。我们写一个小程序再现这种生殖过程,题名“生殖”,然后将它像“发育”一样塞入较大的“演化”程序中。关于“生殖”,有两点值得注意。第一,不涉及性别,生殖是无性的。因此我将生物形想象成女性,因为实行无性生殖的物种几乎总是女体。第二,我规定一次只有一个基因能够突变。孩子与母亲的差异,限于9个基因中的一个;此外,突变仅限于在母亲基因的原始值上加(或减)1。这些只是我任意强加的约定;即使另换一组约定,我们的模型仍然能恰当地仿真生物界的实况。
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我们的模型倒是有一个特征,不能视为任意的约定,而是一个生物学基本原理的化身。每个孩子的形状不是直接源自母亲的形状。每个孩子的形状都是它9个基因的值(影响枝杈角度、距离等等)决定的。每个孩子的基因都来自母亲。这正是生物界的实况。身体不会代代遗传,基因会。基因在身体中,影响身体的胚胎发育。那些基因或者遗传到下一个世代,或者不。基因的性质不会因为参与过建构身体的过程而发生变化,可是它们遗传到下一世代的机会却可能受身体的影响。成功的身体协助基因进入下一世代,失败的身体则否。所以在我们的电脑模型中,我要仔细地分别发育与生殖,将它们写成两个不同的小程序。“生殖”将基因值传递给“发育”,基因值通过“发育”影响发育规则,此外“生殖”与“发育”互不相干。必须特别强调的是:“发育”不会将基因值回传给“生殖”,要是会的话,就与所谓“拉马克主义”(Lamarckism)无异了。(见第十一章)
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好了,我们已经写好两个计算机程序模块了,叫作“发育”与“生殖”。“生殖”使基因世代相传,在遗传过程中基因可能会突变。在每个世代中,“发育”取得“生殖”提供的基因,并将它们逐步翻译成树木枝杈,最后在电脑屏幕上展示出一个(生物形)身体的图案。现在我们可以在一个叫作“演化”的大程序中将这两个模块组合起来。
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“演化”基本上是一个无穷重复的“生殖”过程。在每个世代里,“生殖”从上一世代取得基因,遗传到下一世代,但是往往不是原封不动地遗传下去,有些基因会发生微小的随机差错—突变。一次突变不过是在基因既有的值上加1或减1,而且突变的基因是随机选出的。这就是说,即使每一世代的变化,从量方面说非常微小,经过许多世代后,后裔与始祖之间就会因为累积的突变而有巨大的遗传差异。但是,虽然突变是随机的,世代累积起来的变化却不是随机的。每个世代与母亲的差异没有一定的方向(随机)。但是母亲的儿女中哪一个有机会将体内的基因遗传到下一代,不是随机的。这是达尔文自然选择的功能。自然选择凭借的标准不是基因,而是身体—基因经由“发育”影响过它的形状。
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每个世代,基因除了复制、遗传(经由“生殖”)之外,还参与“发育”—这个程序依据事先规定好的严格规则,将适当的身体图案画在银幕上。每个世代会有“一窝儿女”(下一世代的预定成员)展示在银幕上。它们都是同一个母亲的突变儿女,每个与母亲只有一个基因的差异。这么高的突变率,是电脑模型最不像生物的地方。实际上,真正基因的突变率往往小于百万分之一。我让电脑模型表现高突变率,是为了让银幕上的图案方便我们的眼睛,人才没有耐心等待100万个世代呢。
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在这个故事中,人眼扮演了积极的角色。我们的眼睛会做选择。我们扫视银幕上的“那窝儿女”,选出一个繁殖。当选的就成为母亲,生出自己的“一窝儿女”,一齐展示在银幕上。我们的眼睛在这儿做的,与在繁殖名犬、异卉的脉络中所做的完全一样。换言之,我们的模型严格地说是一个人择(artificial selection)模型,而不是自然选择。“成功”的标准不是存活的直接标准,在真正的自然选择中才是。在真正的自然选择中,要是一个身体拥有存活的本钱,体内的基因也会存活,因为基因在身体里。因此,能存活的基因通常是让身体有存活本钱的基因,两者的关系如影随形。另一方面,在电脑模型中,选择的标准不是存活,而是迎合我们口味的潜力。这可不一定非是闲闲美代子的无厘头口味,因为我们可以下决心针对某个特定性质持续不断地选下去,例如“类似垂柳的树形”。不过,我从经验中知道,人类选择者往往口味不专、见异思迁。其实,在这一方面某些种类的自然选择也未遑谦让。
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我们从屏幕上这一窝里选出一个繁衍下一代,就按键让计算机知道。中选的个体将体内基因交给“生殖”,新的世代就开始繁衍了。这个过程可以不断地反复,就像实际的演化一样。生物形的每个世代与前后世代,差异只有一个基因的一个突变步骤。但是100个世代后,突变累积了100个,模样的变化就说不准了。而经过这100个突变,模样可变的地方太多了。
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我写好“演化”程序,第一次跑的时候,做梦都想不到变化可以大到那个程度。让我惊讶的主要是:生物形很快就看来不像树了。基本的二分分枝结构一直没变,但是很容易让彼此交错、再交错的线段遮掩住,造成密实的颜色块(打印机只能印出黑色与白色)。图4的演化史只包括了29个世代而已。始祖只是一个渺小的家伙,一个实心墨点—英文用的句点。虽然这老小子的身体只是一个墨点,像个太古浓汤中的细菌,它体内却有分枝发育的潜力,能够发育成图3中央的基本形:它体内“基因9”的值是0(意思是分枝0次),所以才只是一个点。图4中所有“生物”都源自“点始祖”,但是为了不让这一页看来拥挤不堪,我没有把它所有的苗裔都印出来。每一世代除了成功的那一位,只印出一位至两位失败的姊妹。所以图4只代表一个演化世系的主干,在我的美感引导下演化。每一个演化阶段图上都有。
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