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大体而言,动植物的胚胎发育过程也可以比喻成递归分枝。我并不是说动物的胚胎看来像发育中的树。它们一点儿也不像。但是所有胚胎的发育都以细胞分裂进行。细胞总是分裂成两个子细胞。基因最终会影响身体,可是受它们直接影响的是身体的局部细胞,以及那些细胞的分裂模式。动物的基因组从来不是“宏伟的设计图”,或整个身体的“蓝图”什么的。我们下面会讨论,基因比较像食谱,而不像蓝图;而且不是整个胚胎的食谱,而是每个细胞或胚胎某个区域一小撮细胞—只要分裂就必须遵循的食谱。我并不否认胚胎以及日后的成年个体有一个大尺度的形态可言。但是,发育中的身体逐渐成形,每个组成细胞都尽了绵薄之力(所以整体的形态是“细胞层次事件”的后果),而每个细胞的局部影响力主要通过“一分为二”的过程施展。树杈分枝与细胞分裂以同样的模式影响全身。基因影响这些局部事件,才影响到全身。换言之,基因的终极对象是全身,可是却从基层—细胞干起。
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总之,用来画树的简单分枝规则看起来像是仿真胚胎发育的理想工具。我就把它写成一个很小的程序,取名为“发育”,预备将来植入一个大程序中—“演化”。为了编写“演化”这个程序,我们得先讨论基因。在我们的电脑模型中,“基因”的角色与功能如何呈现?在生物体内,基因做两件事:影响发育以及进入未来的世代。动植物的基因组,基因数目多达几万个,但是我们在电脑模型中,只设置9个。每个基因在电脑中都以数字代表,这个数字就是它的“值”。某一个基因的“值”可能是+4,或–7。
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这些基因如何影响发育呢?它们能做的可多了。不过万变不离其宗:它们会对“发育”程序(树木发育的规则)产生微小的、可以计量的影响。举例来说,某个基因也许会影响桠杈的角度,另一个基因会影响某一特定枝杈的长度。另一种基因一定会做的事,是影响递归的深度—就是连续分枝的次数。我让“基因9”负责这个功能。因此图2的“7棵树”可以视为7个有亲缘关系的生物个体,彼此间除了“基因9”之外,其他的基因完全相同。我不想一一详谈其他8个基因的功能。图3透露了一些信息,你可以据以推测每个基因大体而言能做哪一类的事(功能)。图3正中的树是基本形,图2中也出现过。有8棵树环绕着基本形。这8棵树与中央的基本形只有一个基因的差异,也就是说,这8棵树是因为基本形的一个基因发生了突变而产生的。例如基本形的右侧,是“基因5”的原始值因为突变而加了1的结果。要是图3的空间够大,我会画出18棵突变形环绕着基本形。因为总共有9个基因,每个基因每次突变都有两个方向:升1级(原始值加1),或降1级(原始值减1)。因此基本形环绕着18个突变形,就穷尽了所有单步骤突变的可能结果。
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图3
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这些树每一棵都有独有的“基因式”(genetic formula)—9个基因的数值。我没有把图3每棵树的“基因式”写出来,因为基因式本身对各位不会有任何意义。真正的基因也一样。基因是合成蛋白质的“食谱”,蛋白质直接参与各种生理过程,换言之,基因必须“翻译”成胚胎的发育规则,才能造成观察得到的结果。同样,在电脑模型中,9个基因的数值只有在翻译成枝杈模式的发育规则时,才对我们有意义。要是两个个体只有一个基因有差异,比较这两个个体的身体,对于这个基因的功能就能有个大致的理解。例如图3中间那一列,对于“基因5”的功能就透露了有用的信息。
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这也是正宗的遗传学方法。遗传学家通常不知道基因影响胚胎发育的方式。他们也不知道任何动物的完整基因式。(译按:完整基因式,指基因启动的顺序与作用;即使细胞核DNA的全部碱基序列都清楚了,也未必能找出完整的基因式。)但是两个成年个体若已知只有一个基因有差异,遗传学家比较它们的身体就可以观察到那个基因的作用。当然,实况更为复杂,因为基因的功能有复杂的互动,整体无法简化成“所有基因的总和”。电脑里的树也一样。下面我会举出一些图案,读者会发现:支配它们发育的基因,作用方式与生物的基因非常相像。
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读者想必已注意到我的枝杈模式图全是左右对称的。这是我强加在“发育”(计算机程序)过程的限制。这样做部分原因是为了美感,以及精简基因的数量(如果基因不能在左右两侧产生镜像效果,那么每一侧都得有基因控制)。此外,我想演化出类似动物的形状,而大多数动物的身体都是左右对称的。为了同样的理由,从现在起,我不再管这些玩意儿叫“树”,我会管它们叫“身体”或“生物形”(biomorphs)。“生物形”是我师兄莫里斯(Desmond Morris,1928~1954年获得牛津大学动物学博士学位)创造的词,他的超现实主义绘画中有些玩意儿他叫作生物形,因为它们的形状模糊地类似动物。那些画在我钟爱的事物中有非常特别的地位,因为其中一幅上了我第一本书的封面。莫里斯宣称那些生物形在他心里演化,它们演化的来龙去脉可以在他一系列画作中寻绎。
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闲话休说,言归正传,且说电脑生物形,先前我们说到一圈18个可能的突变形,图3可以见到8个。由于这一圈里每个突变形都与中央的生物形只差一个突变步骤,因此把它们视为中央基本形的子女,是很自然的。于是在我们的电脑模型中,“生殖”就有了着落。我们写一个小程序再现这种生殖过程,题名“生殖”,然后将它像“发育”一样塞入较大的“演化”程序中。关于“生殖”,有两点值得注意。第一,不涉及性别,生殖是无性的。因此我将生物形想象成女性,因为实行无性生殖的物种几乎总是女体。第二,我规定一次只有一个基因能够突变。孩子与母亲的差异,限于9个基因中的一个;此外,突变仅限于在母亲基因的原始值上加(或减)1。这些只是我任意强加的约定;即使另换一组约定,我们的模型仍然能恰当地仿真生物界的实况。
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我们的模型倒是有一个特征,不能视为任意的约定,而是一个生物学基本原理的化身。每个孩子的形状不是直接源自母亲的形状。每个孩子的形状都是它9个基因的值(影响枝杈角度、距离等等)决定的。每个孩子的基因都来自母亲。这正是生物界的实况。身体不会代代遗传,基因会。基因在身体中,影响身体的胚胎发育。那些基因或者遗传到下一个世代,或者不。基因的性质不会因为参与过建构身体的过程而发生变化,可是它们遗传到下一世代的机会却可能受身体的影响。成功的身体协助基因进入下一世代,失败的身体则否。所以在我们的电脑模型中,我要仔细地分别发育与生殖,将它们写成两个不同的小程序。“生殖”将基因值传递给“发育”,基因值通过“发育”影响发育规则,此外“生殖”与“发育”互不相干。必须特别强调的是:“发育”不会将基因值回传给“生殖”,要是会的话,就与所谓“拉马克主义”(Lamarckism)无异了。(见第十一章)
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好了,我们已经写好两个计算机程序模块了,叫作“发育”与“生殖”。“生殖”使基因世代相传,在遗传过程中基因可能会突变。在每个世代中,“发育”取得“生殖”提供的基因,并将它们逐步翻译成树木枝杈,最后在电脑屏幕上展示出一个(生物形)身体的图案。现在我们可以在一个叫作“演化”的大程序中将这两个模块组合起来。
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“演化”基本上是一个无穷重复的“生殖”过程。在每个世代里,“生殖”从上一世代取得基因,遗传到下一世代,但是往往不是原封不动地遗传下去,有些基因会发生微小的随机差错—突变。一次突变不过是在基因既有的值上加1或减1,而且突变的基因是随机选出的。这就是说,即使每一世代的变化,从量方面说非常微小,经过许多世代后,后裔与始祖之间就会因为累积的突变而有巨大的遗传差异。但是,虽然突变是随机的,世代累积起来的变化却不是随机的。每个世代与母亲的差异没有一定的方向(随机)。但是母亲的儿女中哪一个有机会将体内的基因遗传到下一代,不是随机的。这是达尔文自然选择的功能。自然选择凭借的标准不是基因,而是身体—基因经由“发育”影响过它的形状。
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每个世代,基因除了复制、遗传(经由“生殖”)之外,还参与“发育”—这个程序依据事先规定好的严格规则,将适当的身体图案画在银幕上。每个世代会有“一窝儿女”(下一世代的预定成员)展示在银幕上。它们都是同一个母亲的突变儿女,每个与母亲只有一个基因的差异。这么高的突变率,是电脑模型最不像生物的地方。实际上,真正基因的突变率往往小于百万分之一。我让电脑模型表现高突变率,是为了让银幕上的图案方便我们的眼睛,人才没有耐心等待100万个世代呢。
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在这个故事中,人眼扮演了积极的角色。我们的眼睛会做选择。我们扫视银幕上的“那窝儿女”,选出一个繁殖。当选的就成为母亲,生出自己的“一窝儿女”,一齐展示在银幕上。我们的眼睛在这儿做的,与在繁殖名犬、异卉的脉络中所做的完全一样。换言之,我们的模型严格地说是一个人择(artificial selection)模型,而不是自然选择。“成功”的标准不是存活的直接标准,在真正的自然选择中才是。在真正的自然选择中,要是一个身体拥有存活的本钱,体内的基因也会存活,因为基因在身体里。因此,能存活的基因通常是让身体有存活本钱的基因,两者的关系如影随形。另一方面,在电脑模型中,选择的标准不是存活,而是迎合我们口味的潜力。这可不一定非是闲闲美代子的无厘头口味,因为我们可以下决心针对某个特定性质持续不断地选下去,例如“类似垂柳的树形”。不过,我从经验中知道,人类选择者往往口味不专、见异思迁。其实,在这一方面某些种类的自然选择也未遑谦让。
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我们从屏幕上这一窝里选出一个繁衍下一代,就按键让计算机知道。中选的个体将体内基因交给“生殖”,新的世代就开始繁衍了。这个过程可以不断地反复,就像实际的演化一样。生物形的每个世代与前后世代,差异只有一个基因的一个突变步骤。但是100个世代后,突变累积了100个,模样的变化就说不准了。而经过这100个突变,模样可变的地方太多了。
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我写好“演化”程序,第一次跑的时候,做梦都想不到变化可以大到那个程度。让我惊讶的主要是:生物形很快就看来不像树了。基本的二分分枝结构一直没变,但是很容易让彼此交错、再交错的线段遮掩住,造成密实的颜色块(打印机只能印出黑色与白色)。图4的演化史只包括了29个世代而已。始祖只是一个渺小的家伙,一个实心墨点—英文用的句点。虽然这老小子的身体只是一个墨点,像个太古浓汤中的细菌,它体内却有分枝发育的潜力,能够发育成图3中央的基本形:它体内“基因9”的值是0(意思是分枝0次),所以才只是一个点。图4中所有“生物”都源自“点始祖”,但是为了不让这一页看来拥挤不堪,我没有把它所有的苗裔都印出来。每一世代除了成功的那一位,只印出一位至两位失败的姊妹。所以图4只代表一个演化世系的主干,在我的美感引导下演化。每一个演化阶段图上都有。
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图4
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让我们简短地回顾图4的头几个世系。墨点在第二代变成一根Y形树杈。在下两代这根树杈变大了。然后两根枝杈有了弧度,整根树杈像是制作精良的弹弓。第7代,两根枝杈的弧度加大了,几乎互相碰触。第8代,树杈变得更大了,有弧度的枝杈每根都新增了一对小枝杈。第9代,这些小枝杈消失了,弹弓的柄变长了。第10代,看来像一朵花的剖面;带弧的主枝杈像合围着一根中央枝或“柱头”的花瓣。第11代,同样的花形,只是更大、更复杂些。
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我不再这样叙述了。你看图就行了,一直看到第29代。请注意每一代的姊妹之间只有微小的差异,它们与母亲的差异同样的小。由于它们每一代都与母亲有微小差异,因此我们预期它们与外祖母的差异会稍大一点。这就是累积演化的要义—即使我们提升了突变率,让演化以不切实际的速率向前狂奔。因为演化速度快得不符实际,所以图4看来像物种的系谱,而不是个体的系谱,但是原则(累积演化)是一样的。
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当初我编写这个程序,除了各式各样类似树的形状,完全没有想到它会演化出其他的东西。我期待见到垂柳、黎巴嫩杉(cedars of Lebanon)、伦巴第杨树(Lombardy poplars)、海草,也许还有鹿角。我身为生物学家的直觉,加上20年编写计算机程序的经验,以及最狂野的梦境,都不足以让我产生足够的心理准备,实际在银幕上出现的图案令人出乎意料。在枝杈模式的演化过程中,我不记得什么时候脑海里突然浮现一个念头:何不试试演化出类似昆虫的图案!就这么着,这个无厘头点子驱使我一代又一代地挑出任何一个看来像似昆虫的孩子繁衍下去。相似的程度逐步演化,不可思议的感觉也在心头逐步滋长。读者可以在图4下方看见最终的产物。我承认,它们有八只脚,像蜘蛛,而不是六足的昆虫,即便如此,你看它们多像昆虫啊!我第一次看见这些精致的电脑创造物在我眼前出现,欣喜雀跃,难以自已,直到现在仍然无法平复。我记得当时心中响起了宣示胜利的《查拉图斯特拉如是说》起始和弦(理查·施特劳斯1896年的作品,1968年的电影《2001年:太空漫游》主题曲)。我无心进食,那天晚上,我一阖眼“我的”昆虫就蜂拥而出。
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市面上有些电脑游戏会令玩家产生幻觉,以为自己正在一座地下迷宫中漫游,这座迷宫非常复杂,但是地理布局明确,在其中玩家会遇见恶龙、半人半牛兽,以及其他神话主角的对手。在这些游戏中,怪物的数量其实不多。它们全是计算机程序师设计的,迷宫的地理布局也是。在演化游戏中,无论是虚拟的还是真实的,玩家(或观察者)在道路不断分叉的迷宫中神游,但是可能路径的数量几乎是无限的,而且一路上遇到的怪物都不是设计出来的,都是事先不可预测的。我在闭塞的生物形世界中漫游,一路上遇见了精灵虾、阿兹特克神殿、哥特式教堂的窗子、袋鼠的画,有一次还碰上一幅“漫画”,我居然认得,是牛津大学教授威金斯(Davis Wiggins,逻辑讲座教授,2000年退休)!可惜我忘了“收集”起来,空留回忆。图5是我收藏的一部分,全是以相同的方式“培育”出来的。我要强调:这些形状不是艺术家的创作。它们没有经过任何加工、修饰。它们全都在电脑里演化,由电脑画出来的。人类眼睛的角色,只限于“选择”—在随机突变的儿女中挑出一个繁殖,许多世代后,就可以观察到累积演化的结果。
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现在我们手里有了一个切合实际情况的演化模型了,盲目敲打键盘的猴子没的比。但是生物形模型仍然有所不足。它为我们演示了累积选择的威力,类似生物的形状(“生物形”)得以产生几乎无限的变异,但是这个模型依赖人择而非自然选择。人眼在做选择。我们可以摆脱人眼,让电脑根据符合生物界实情的标准自行选择吗?不过这事比预想的困难多了,值得我花一些时间向大家解释。
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要是所有动物的基因组你都一目了然,根据一个明确的判断标准选出一个特定的基因式就太容易了。但是自然选择并不直接拣选基因,它拣选的是“基因对身体的影响”,就是学者所说的“表型效应”(phenotypic effects)。我们的眼睛擅长挑选“表型效应”,人类已培育出了许多品种的家犬、牲口以及家鸽就是明证,要是读者不嫌弃,不妨图5也当作一件证据。为了让电脑直接选择“表型效应”,我们得写一个非常复杂的“模式辨识”(pattern-recognition)程序。市面上的确有这种“模式辨识”程序,电脑用来“阅读”印刷文字,甚至手写文字。但是这种程序是尖端软件,高手才会设计,而且大型、高速电脑才跑得动。不过,即使这种程序我会写,我的64k计算机跑得动,我也懒得动它们的脑筋。“模式辨识”这种工作,还是眼睛与大脑合伙来做比较妥当,毕竟大脑是个拥有100亿神经元的电脑!
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