1700268420
耳朵怎么开始演化的？只要让皮肤接触震动源，任何一片皮肤都能侦测震动。这是触觉的自然延伸。自然选择很容易强化这种感觉，只要逐步增加皮肤的敏感度就成了，最后连最轻微的接触震动都能察觉。这时皮肤已经十分敏感，空气传导的震动，只要强度够、距离近就能自然地察觉。自然选择会青睐特别化的感官—耳朵—的演化，以这个感官捕捉遥远震动源发出的空气传导震动。我们很容易看出这是一条连续的演化道路，感官的敏感度会逐步、渐进增强。回声定位的本领是怎么开始演化的？有听觉的动物也许就能听到回声。盲人往往学习利用这些回声。哺乳类祖先只要有一丁点儿这样的本领，就足够自然选择施展了；自然选择锤炼这个原始的本事，将它逐步、渐进地改善，终于打造成蝙蝠的回声定位系统。
1700268421
1700268422
5%的视觉比没有视觉要好。5%的听觉比没有听觉要好。5%的飞行效率比不能飞要好。我们观察到的每一个器官或装备，都是动物空间中一条连续、圆滑轨迹的产品，在这条轨迹上每前进一步，存活与生殖的机会就增加一分。这个想法完全可信。无论什么地方我们发现一只活的动物有个X，X代表一个复杂的器官，不可能在动物空间中凭偶然性一步就创造出来，那么根据以自然选择为机制的演化论（达尔文理论），我们可以推论：动物拥有一部分X必然比没有X要好过，X加多一点点比维持原状好过，完整的X比九成的X好过。我接受这些命题，毫无困难，无论X是眼睛；是耳朵，包括蝙蝠的耳朵；是翅膀；是以伪装或拟态自保的昆虫；蛇的上下颚；刺；布谷鸟利用其他鸟种为自己孵育幼雏的习惯；总之，所有反演化论文献中用来驳自然选择论的例子。我也同意：对许多可以想象的X，上面的断言并不成立；许多想象得到的演化路径上，处于中间阶段并不会比前一阶段更好。但是那些X在真实世界中没有发现过。
1700268423
1700268424
达尔文在《物种起源论》（1859年11月第一版）中写道：
1700268425
1700268426
如果世上有任何复杂的器官，不能以许多连续的微小改良造成，我的理论就垮了。
1700268427
1700268428
125多年了，我们对动植物的了解比达尔文多得多了，可是据我所知，还没有发现任何一个这样的例子。我不相信我们会发现这样的例子。果真发现了（它必须是个真正复杂的器官，而且本书以下各章会讨论到，对于“微小”这个形容词，你必须谨慎），我就不再相信达尔文演化论了。
1700268429
1700268430
有时候，逐渐变化的中间阶段（演化史）在现代动物的身体上留下了清楚的烙印，甚至以“最终产物一点都不完美”这个事实来提醒我们。古尔德写过一篇精彩的专栏文章《熊猫的拇指》（1976），将这一点发挥得淋漓尽致：不完美的器官比完美的器官更适合当作支持演化论的证据。我只想提出两个例子。
1700268431
1700268432
生活在海底的鱼，要是身体扁、贴近海床，会很有利。生活在海底的扁鱼有两大类，它们非常不同。一种是鲨鱼的亲戚，鳐鱼与魟鱼（skates and rays），它们的身体也许可以用“毫不出奇的扁平”来形容。它们的身体向两侧发育，最后形成“巨翅”。它们就像让压路机碾过的鲨鱼，可是仍保持身体原来的对称模式，而且上下的轴线也保留了。鲽鱼、鳎目鱼、大比目鱼以及它们的亲戚，是以不同的方式变成扁鱼的。它们都是硬骨鱼（现代鱼），身体里有鳔，与鲱鱼、鳟鱼是亲戚，而与鲨鱼（软骨鱼）没有关系。硬骨鱼与鲨鱼不同，一般说来身体朝纵轴发展。例如鲱鱼身体两侧向中央贴近，给人的感觉是它比较“高”。它的侧面扁平宽阔，是“游泳面”，以头尾纵轴（脊柱）上的波浪运动推动身体前进。因此鲽鱼、鳎鱼的祖先到海底生活后，很自然地就以一个侧面躺在海床上，而不像鳐鱼与魟鱼的祖先以腹面贴着海床。但是这样做引发了一个问题：一只眼睛永远向下贴近海床，一点用处都没有。它们在演化过程中解决了这个问题：将“底下”的眼睛移到上面来。（译按：这就是“比目”一词的由来。）
1700268433
1700268434
这个眼睛移位的现象，每一条硬骨扁鱼在发育过程中都会重演一遍。幼鱼起先在接近水面的地方活动，它的体态与鲱鱼一样，左右对称，两侧贴近中央垂直线。然后它的颅骨开始以一种奇怪的不对称方式继续发育，并扭转过来，于是它的一只眼睛，就说是左眼好了，向另一侧移动，最后通过颅顶，到达右侧。这时幼鱼已经到海底生活了，一侧身体朝上，两只眼睛都在朝上的一面，一副奇怪的德行，像毕加索的画一样。对了，有的扁鱼种右侧朝下，有的左侧，有的左右不拘。
1700268435
1700268436
硬骨扁鱼的整个头骨是扭曲、变形了的，因此我们可以推测它的起源。它看来一点儿都不完美，反而是有力的证据，显示它是一步一步演变而成的，是特定历史的产物，而不是有意设计的。任何一位通情达理的设计师，要是有机会从零开始自由创造一条扁鱼，绝不会搞出这么一种怪物来。我猜大部分通情达理的设计师都会以类似鳐鱼的形态为设计的原型。
1700268437
1700268438
但是演化从来不是从零开始的故事。它必然从现成的东西开始。以鳐鱼的祖先来说，它的演化起点必然是类似鲨鱼的软骨鱼。一般来说，鲨鱼与鲱鱼之类的硬骨鱼不同，不是两侧朝中央靠拢的扁鱼。要说鲨鱼像个什么吧，它可说是上背有点儿贴下腹的扁鱼。也就是说，第一批到海底生活的某些古代鲨鱼，为了适应海底的物理条件，以它们的既有形态而言，很容易走上朝向鳐鱼形态演化的途径，于是经过逐步、渐进的演变，它们的上背越来越贴着下腹，身子越来越扁了，海底的条件使这个发展每前进一步都对它们有利。
1700268439
1700268440
另一方面，鲽鱼、大比目鱼的祖先是像鲱鱼一样的“扁鱼”，就是两侧互相贴近的鱼，它们到了海底后，以一侧躺在海底，比以（像刀背一般窄的）腹部费力地维持身体平衡省力得多。即便它的演化之旅注定要抵达它们今日的模样—头骨必须变形，使两只眼睛都位于同一侧，这是个复杂而且可以说是个费事的过程—即便鲽鱼变成扁鱼的方式最后证明对硬骨鱼而言也是最佳设计，它演化必经的各个阶段比起以身体一侧躺在海底的“对手”，至少在短期内并无优势可言。对手只要因势利导，只要躺下几乎就大功告成了。在基因超空间里，从自由浮游的硬骨鱼到以身体一侧躺在海底、头骨变形的扁鱼，有一条平滑的轨迹。可这些硬骨鱼与以腹面躺在海底的扁鱼之间就没有。理论上有，要是真的实现的话，一路上处于各个连续变化阶段的个体都不会是成功的鱼。不错，它们的竞争劣势只是短期的，但是在生命世界中，只争朝夕。
1700268441
1700268442
一条演化发展途径即使是可以想象的，而且到达终点的生物可以获得的利益处于起点的个体无从享受，要是在现实中处于过渡阶段的个体缺乏竞争优势，这条途径也无从实现。我的第二个例子是我们的视网膜，或者应该说所有脊椎动物的视网膜。视神经是12对脑神经中的第二对，它与任何神经一样，是一条很粗的电缆，包含一束电线（神经纤维），每根电线都有绝缘体（脂质的神经鞘）包裹。视神经有300万条神经纤维，每一条都是视网膜上一个神经元向大脑传递视讯的“热线”。你可以把视神经想象成一条电缆，从一块包括300万个感光单元的感光板连接到大脑中负责分析视讯的计算机上。事实上每根视神经纤维传送的信息，都不是原始数据（raw data），而是许多感光神经元的原始数据经过初步处理后的结果。视神经纤维的神经元本体分布在整片视网膜上。每一个眼球的视神经纤维集合起来就成为视神经。
1700268443
1700268444
任何一个工程师都会很自然地假定视网膜神经元会朝向光源，它们的“电线”（神经纤维）朝向大脑。要是感光单元居然背向光源，而电线从比较接近光源的一侧离开“感光板”，他们一定会觉得可笑、不可思议。然而脊椎动物的视网膜正是这样设计的。视网膜位于眼球表面，视神经元组成柱状的功能单位（与眼球表面垂直），含有光敏色素的神经元（杆状细胞与锥状细胞）位于最上端，依序是次级神经元，发出视神经纤维的神经元在神经柱的底端。每根神经柱从底下发出神经纤维，贴着视网膜内面爬行，向一个点集中，再由那一点“钻出”眼球，成为视神经进入中枢神经系统。（因此那一点不可能有任何感光神经元，叫作“盲点”。）可是眼球埋藏在眼窝中，视网膜其实朝向大脑，而不是光源，因此感光神经元（杆状细胞与锥状细胞）反而是视觉神经柱里距光源最远的单位，而视神经纤维却朝向光源。更糟的是：朝向光源的视网膜“底部”爬满了“电线”，光线得先穿过电线丛林才能刺激感光细胞，这么一折腾信息至少会稀释甚至被歪曲吧？（事实上似乎没有什么大碍，即便如此，这种违反设计原则的安排，任何讲究条理的工程师还是不免抓狂。）
1700268445
1700268446
我不知道视网膜这种奇怪的设计该如何解释。当年的演化过程现在已无从寻绎。但是我愿打赌，它与我们前面讨论过的“演化轨迹”有关。在现实生物界里（请回想计算机中的“生物形国度”），改造今日的视网膜首先得逆溯它当年的演化轨迹返回祖先型，再朝向理想型重新演进。在动物超空间中也许真有这么一条理想的演化轨迹，只不过在实践过程中处于中间阶段的个体“暂时”无法与祖先型竞争，理想终归画饼。生命苦短，只争朝夕。中间型搞不好比革命对象的祖先型还糟，“有梦最美”，却改变不了生物界的现实：今天都活不了了，谈什么明天！此时此刻才是最真实的。
1700268447
1700268448
根据以比利时古生物学家多洛（Louis Dollo，1857～1931）命名的“多洛定律”（Dollo’s Law），演化是不可逆的。许多人往往将它与唯心论者喜欢瞎扯的什么“进步是无可阻挡的”混淆了，而且他们还经常人云亦云地胡扯“演化违反了热力学第二定律”。[根据物理学家、小说家斯诺（C. P. Snow，1905～1980）的看法，受过良好教育的人有一半了解热力学第二定律，他们明白：要是婴儿发育都不违反热力学第二定律的话，演化怎么可能违反呢！]演化的一般趋势当然不是不可逆的。要是有段期间鹿角表现了逐渐增大的趋势，然后它朝相反的方向发展（越来越小），最后“恢复”原形，不会有什么困难。多洛定律的真义不过是：重蹈完全相同的演化轨迹（或任何特定轨迹），不论正向还是逆向，以统计学的观点来看都是不大可能的。单独的突变步骤很容易逆转，回到原点。但是大量的突变步骤，即使在只有9个基因控制的生物形空间里，事过境迁之后想亦步亦趋完全重演一遍，都会因为可能的轨迹太多了，机会极为渺茫。真实动物的基因组中基因的数目太大了，更不必说了。（译按：估计人类基因组中只有两万多个基因。）因此多洛定律毫无神秘费解之处，也不是我们需要到田野“测验”的假说。只要懂基本的统计学（基本的概率定律），就能推演出多洛定律。
1700268449
1700268450
在动物空间中，想“重蹈覆辙”亦步亦趋地走完相同的演化轨迹？（译按：“踏着先烈的血迹前进！”）门儿都没有！至于两个不同的演化世系从两个不同的起点，居然“殊途同归”抵达同一个终点？绝无仅有，同理可证。
1700268451
1700268452
可是自然选择的力量因而更令人惊讶，因为我们在自然界可以发现许多例子，不同的演化世系从迥异的起点竟然像是殊途同归，抵达了看来相同的终点。那些殊途同归的例子，我们叫作趋同演化（convergence），的确令人忧虑，难道我们刚刚在讨论多洛定律的段落里所做的推论经不起田野的考验？可是一旦我们仔细观察了细节，就会发现“趋同”其实只是“表象”。只要深入细节，它们的狐狸尾巴就露出来了。显示各个演化世系都有独立起源的证据，全都难逃法眼。举例来说，章鱼的眼睛与我们的很像，但是它们的视神经纤维不像我们是从视网膜迎光面离开眼球的。就这一点而言，章鱼眼睛的设计才通情达理。章鱼属于无脊椎动物（软体动物头足纲），我们是脊椎动物（哺乳纲），虽然配备了看来类似的眼睛，细节却难掩各自的演化渊源。
1700268453
1700268454
这种表面上的趋同相似往往极其诡异，我要举出几个例子来讨论，以结束本章。这些例子将自然选择创造优良设计的力量展露得淋漓尽致。可是表面相似的设计仍有差异，透露了各自的演化渊源（起点与历史）。生物演化的基本原理是：要是一个设计（design）优良到值得演化一次，这个设计原理（design principle）就值得在动物界从不同的起点、不同的族系再演化一次。为了说明这一点，我们用来讨论优良设计的“回声定位”仍然是最好的例子。
1700268455
1700268456
我们对“回声定位”的知识，大部分来自对蝙蝠的研究（与人工仪器），但是许多与蝙蝠关系疏远的动物也有利用“回声定位”的本事。至少有两种鸟类也会利用回声，鲸豚类的“回声定位”本领更是高超。此外，蝙蝠中我们几乎可以确定至少有两种分别“发明”了“回声定位”法。那两种鸟儿分属不同的“目”，一是南美洲的嚎泣鸟（guacharo，夜行、以水果维生；夜鹰目），另一群是东南亚的金丝燕（雨燕目），华人视为补品的燕窝就是它们的巢。它们都在洞穴深处栖息，那里光线黯淡，甚至光线穿不透，它们都会发出咂舌声，利用回声在黑暗中巡弋。人类听得见它们的咂舌声，与蝙蝠发出的超声波不同。它们也没有发展出蝙蝠的高级回声定位本领。它们的咂舌声不是调频（FM）的，似乎也不适合用来做多普勒计算。也许它们与食果蝙蝠（Rousettus）一样，只是测量咂舌声与回声之间的时间差（以测量距离）。
1700268457
1700268458
这两种鸟独立发明了“回声定位”本领，与蝙蝠的无关，我们可以完全确定，而且它们也是分别独见创获的。这套推理过程演化学者经常使用。我们观察了几千种鸟，发现它们大部分没有以“回声”定位的本领。只有分属两个“目”的小“属”练成“回声定位”，它们除了都生活在洞穴中，别无其他相似之处。虽然我们相信所有鸟类与蝙蝠必然有过共同祖先（只要我们回溯得够远），那个共同祖先也是所有哺乳类与鸟类的共同祖先（因为蝙蝠是哺乳类）。绝大多数哺乳类与绝大多数鸟类都不使用“回声定位”，因此可以合理推断它们的共同祖先也不会以“回声定位”（也不会飞—飞行是另一个独立演化过好几次的技术）。于是我们可以推论：“回声定位”技术是鸟类与蝙蝠独自发明的，就像英国、美国、德国的科学家分别发明了雷达一样。运用同样的推理，我们可以得到“嚎泣鸟与金丝燕的共同祖先不懂得‘回声定位’”的结论，而且这两个属的“回声定位”功夫是分别演化出来的。
1700268459
1700268460
同样，在哺乳类中，蝙蝠不是唯一独立演化出“回声定位”的群体。其他的哺乳类，例如树鼬、老鼠、海豹，似乎也会利用回声，不过它们与盲人一样，这种本领还没发展到成熟的境界，唯一可以与蝙蝠别苗头的是鲸豚。鲸豚大别为两类，就是有齿与无齿两群。用不着说，它们都是陆栖哺乳类的苗裔。可是它们也许源自不同的陆栖哺乳类祖先，分别发明了水栖本领与装备。有齿鲸包括抹香鲸、虎鲸，以及各种海豚，它们以颚捕食，主要是体形稍大的鱼和鱿鱼。好几种有齿鲸头部都有复杂的“回声定位”装备，其中只有海豚科学家深入研究过。
1700268461
1700268462
海豚会发出快速的高频咂舌音，有些我们听得见，有些是超声波，我们听不见。海豚头上像是戴了瓜皮帽，有个鼓起的圆顶，看来与英国空军“宁录”预警机（Nimrod）机首上鼓起的奇异雷达圆顶颇为相似—真是个令人愉快的巧合，不是吗？（译按：宁录是诺亚的曾孙，“是历史上第一强人”。见《圣经·创世纪》第十章八节。）科学家推测海豚的圆颅顶里有声纳信号发射系统，但是详情仍不明。海豚像蝙蝠一样，平常“巡航”时以较缓慢的速度发出咂舌声，一旦接近猎物，就会转成高速（每秒400次）。其实海豚“声纳”的“巡航速率”也很快。生活在淡水中的海豚（如印度河、亚马孙河海豚），论“回声定位”的本领，最具冠军相，因为它们的栖境在混浊的河水中。但是大洋中的海豚，以某些测验结果来看，也相当出色。一头大西洋瓶鼻海豚凭它的声纳就能区分不同的几何形，如同样面积的圆形、方形、三角形。在两个目标中，它能分辨哪个距离它较近；那是两米开外、相距不到3厘米的两个对象。20米外，只有高尔夫球一半大小的球，它也侦测得到。这种表现比起人类的视力，在光天化日之下不见得好，但是在月光下大概就好多了。
1700268463
1700268464
有些人认为海豚其实能够毫不费力地互相传递“心像”（mental pictures），这个想法令人神往，但也不算离谱。科学家已经发现它们的发声模式既多样又复杂。它们只要以声波仿真特定对象反射的回声就能让同伴知道自己心中想象的对象是什么。目前还没有证据支持这个让人开心的念头。理论上蝙蝠也能做同样的事，但是海豚更有可能，因为后者的社会生活比较复杂。海豚也可能更“聪明”一些，但是这与我们现在正在讨论的可能性不一定有关系。收发回声图像需要的仪器，比起蝙蝠与海豚已经拥有的“回声定位仪”，不会更复杂。而且在使用声音制造回声与使用声音模拟回声之间，似乎很容易想象一条连续的演化轨迹。
1700268465
1700268466
在过去1亿年中独立演化出声纳技术的动物，至少有两种鸟、两种蝙蝠，以及有齿鲸豚。也许还有几种哺乳类动物也发展出同样的技术，只是粗具规模。搞不好已经灭绝的动物也独立演化过这种技术，例如翼手龙，只是我们无从知道罢了。
1700268467
1700268468
我们还没有发现会使用声纳的昆虫或鱼，但是有两种不同的鱼发展了类似的助航系统，看来与蝙蝠的声纳系统一样精巧，可以当作为解决同样的问题而演化出的不同—但是相关的技术。这两种鱼一种生活在南美洲，一种在非洲。它们都是所谓的“‘弱’电鱼”。“弱”是相对于“强”而言的。电鱼通常指的是以电场电击猎物的鱼。值得在这里顺便一提的是，电击猎物的技术也有好几群没有亲缘关系的鱼分别独立发明，例如电鳗（与鳗没有关系，不过体形与鳗相像）与电鳐。
1700268469
[
上一页 ]
[ :1.70026842e+09 ]
[
下一页 ]