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1700268484 在较大尺度上的趋同演化,可以举很久以前就分离的不同大洲为例,我们可以观察到没有亲缘关系的动物群演化出平行的“生业”类型(range of ‘trades’)。所谓“生业”我指的是谋生的方式,例如钻洞捕食虫子、掘洞捕食蚁、追逐大型食草动物、吃高树上的叶子等等。哺乳动物在南美洲、澳大利亚、旧世界都演化出同样的一套生计,是趋同演化的好例子。
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1700268486 这些大洲并不一直都是分离的。人寿几何?不过数十寒暑;文明、朝代兴亡,也不过数百年的光景。我们已经习惯将世界地图—各大洲的分布现状—视为永恒不变的了。大陆块会在地球表面上漂移的理论,很久以前德国地质学家魏格纳(Alfred Wegener,1880~1930)就提出来了,但是大多数人都嘲笑他,直到20世纪60年代初,学界的意见气候才开始改变。(译按:当年台湾大学地质系教授马廷英是大陆漂移说的早期支持者。)南美洲与非洲像是同一张拼图中的相邻碎片,大家都承认,但是却假定那只是有趣的巧合。经过一场就速度、就规模而言都可算史无前例的科学革命之后,大陆漂移说现在已成为学界全面接受的板块运动论(plate tectonics)。各大洲在地球表面上的位置曾经变迁过,例如南美洲是从非洲分裂出来的,证据不胜枚举。我们在这儿必须特别留意的是:各大洲“漂移”的时间尺度与各动物群演化的时间尺度同样缓慢,要是想了解各大洲上动物演化的模式,我们不可忽视大陆漂移的事实。
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1700268488 直到1亿年以前,就是中生代白垩纪中期开始的时候,南美洲仍然东与非洲连在一起,南与南极洲连在一起。南极洲与澳大利亚连在一起,印度次大陆与马达加斯加及非洲连在一起。事实上当年南半球有一块连续的大陆块,叫作古南方大陆(Gondwanaland),包括今日的南美洲、非洲、马达加斯加、印度、南极洲、澳大利亚。北半球也有一块连续的大陆块,叫作古北方大陆(Laurasia),包括今日的北美洲、格陵兰、欧洲、亚洲(不包括印度)。北美洲与南美洲分属南北两大陆,并不相连。大约1亿年前,两大陆块分裂了,今日的各大洲逐渐朝向今日的位置就位。(它们仍在“漂移”,并没有停顿。)非洲通过阿拉伯半岛和亚洲相连,成为我们所说的旧世界的一部分。北美洲离开了欧洲,南极洲朝南移动,到它今日冻死人的位置。印度离开了非洲,向亚洲投怀送抱,它的出轨遗迹就是印度洋,而它的热情,喜马拉雅山可做见证(印度次大陆冲入亚洲南缘,喜马拉雅山才隆起)。澳大利亚脱离南极洲,在大洋中成了孤岛洲。
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1700268490 古南方大陆分裂的时候,地球生命史正值恐龙时代。南美洲与澳大利亚独立之后,有很长一段时间与世相忘,自成一格。它们有自己的恐龙族群,还有当时并不起眼但是后来成为现代哺乳类祖先的动物。后来(6500万年前)恐龙灭绝了(除了鸟类),那不只是局部事件,而是全球性的。全世界的恐龙都灭绝了。陆生动物的生业市场因此出现了真空。这个“真空”在几百万年之后终于填满了,主要是哺乳类。这儿令我们感兴趣的是,当年世上有三个各自独立的“真空”,澳大利亚、南美洲、旧世界,它们分别由不相干的哺乳类填满了。
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1700268492 恐龙灭绝的时候,刚好在这三块大陆上的原始哺乳类都是体形小、在生态系中不重要的小角色,也许主要在夜间活动,因为过去生活在恐龙的淫威之下,只好偷偷摸摸“赖活着”。在那三块大陆上它们本来有机会朝完全不同的方向演化的。在某个程度之内,可以说它们的确没有放弃那个机会。例如南美洲的巨型地树獭(ground sloth),旧世界就从来没有出现过类似的玩意儿(现在已经绝种了)。南美洲的哺乳动物种类很多,例如有一种巨型的天竺鼠(已灭绝),体形如犀牛,却是啮齿类鼠辈(我必须说这里我说的犀牛指的现代犀牛,旧世界曾经有过一种犀牛,体形可比两层楼房)。但是虽然各大洲都有独特的土产哺乳类,演化的一般模式却是一样的。各地的哺乳类,不管当初是什么德行,恐龙灭绝后立刻就四散摆开,进占各种生态区位,在很短时间内生态系中每一种生业都有哺乳类专家出现了,最惊人的是:各陆块的特别化哺乳类有许多极为相似。每一种生业都是两大陆块甚至三大陆块独立趋同演化的好题材,例如地下打洞维生的哺乳类、以猎食维生的大型兽、平原上草食为生的种群等等。除了那三大陆块上的独立演化,像马达加斯加之类的海岛也发生了有趣的平行演化,这里就不谈了。
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1700268494 除了澳大利亚的奇异卵生哺乳动物(鸭嘴兽与针鼹),现代哺乳动物可分为两大群:有袋类(胎儿出生后得在母兽的育儿袋内抚养)与胎盘类(其他的哺乳动物都是,包括我们人类)。有袋类是澳大利亚哺乳动物演化史的主角,胎盘类则是旧大陆的主角,在南美洲这两群就同样重要了。哺乳动物在南美洲的故事比较复杂,因为北美洲的“土著”三不五时就会侵入南美洲,搅局捣蛋!
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1700268496 好了,该交代的都交代了,让我们言归正传,谈谈生业与趋同演化吧。在草原上讨生活是哺乳类的重要生业。马(主要的非洲种是斑马,沙漠地区的是驴子)与牛(包括北美野牛,被人类猎得濒临绝种)都干这一行。典型的食草动物肠子很长,其中有各种发酵细菌,因为青草是低质量食物,需要仔细消化才能吸收、利用。食草动物不实行什么三餐制,它们可说是时时吃,随地吃,一辈子吃吃吃。每天大量植物川流不息地通过它们的身体。它们的体形往往很大,经常成群觅食。对有能力的猎食兽而言,这些大型食草动物每一头都像一座价值不凡的食物山。因此猎杀食草动物尽管困难,也成为一个专门的生业。虽然我使用了单数数词,说猎杀食草动物是“一个”生业,事实上,干这个营生还有不同的技术,例如狮子、豹子、猎豹、野狗、鬣狗各有各的绝艺,因此这个生业可以细分为许多次生业。“食草”也同样可以细分成许多不同的次生业,所有生业都能这么细分下去。
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1700268498 食草动物有敏锐的感官,随时警觉猎食兽的动静,通常食草动物跑得很快,可以逃脱追猎。为了逃脱猎食兽,它们的腿往往是细长的,并以趾尖着地,弹性好又省力,在演化过程中足趾因而拉长、强化了。这些特别化的足趾尖端的趾甲也变成大而坚硬,我们叫作蹄。牛每条腿着地的一端都有两根很大的足趾,就是所谓的“分”(‘cloven’)蹄,或叫“偶蹄”。马也有一样的蹄,但是它们每条腿只有一只蹄,也许是历史的意外吧。马的单蹄源自(5根脚趾的)中趾。其他的趾头都在演化过程中退化消失了,不过偶尔还可以在畸形个体身上看见。
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1700268500 我们说过,马与牛演化的时候南美洲与其他各大洲已经分离了。但是南美洲有草原,因此独立演化出特有的食草动物。例如1833年达尔文在阿根廷买到的弓齿兽(toxodon)化石,与犀牛很像,其实与犀牛毫无渊源。有些在地质时代“晓新世”食草动物的头骨(pyrotheres),显示它们独立“发明”了大象的长鼻。有些像骆驼,有些与今日的食草动物一点相似处都没有,或者像不同食草动物的混合体。一群叫作滑踵兽(litopterns)的有蹄类(已灭绝),腿的构造与现代马出奇的类似,其实它们与现代马毫无关系。19世纪一位阿根廷古生物学家就被那些趋同演化的相似处迷糊住了,居然下结论道:它们是世上所有马的祖先。(我们当然可以原谅他的民族主义热情。)事实上滑踵兽与现代马的相似处非常肤浅,只是趋同演化的结果罢了。世界各地的草原环境大体相同,不同的动物群独立地演化出相似的适应方式,只因为它们以相似的手段解决相似的问题。特别是滑踵兽也像马一样,除了中趾外其他脚趾都退化或消失了,那根仅存的中趾增大后成为腿的底关节,最后发展成蹄。滑踵兽的腿与现代马几乎难以分别,然而这两群动物的亲缘关系却疏远得很。
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1700268502 在澳大利亚,大型食草动物就非常不同了—袋鼠。袋鼠也有快速移动的需要,但是它们以不同的方式达到快速移动的目的。马以四腿奔驰,将奔驰发展成一门绝艺,袋鼠将另一种步伐发展成绝艺:以两腿跳跃,并以巨大的尾巴平衡身体。辩论这两种步伐孰优孰劣甚为无谓。它们开发既有身体设计的特征,发展出有效移动身体的步伐,都成就空前。现代马与滑踵兽碰巧都是以四足奔驰的动物,因此最后演化出几乎相同的腿,以达到有效奔驰的目的。袋鼠碰巧是以两条后腿跳跃的动物,因此它们演化出能够有效跳跃的后腿与尾巴。袋鼠与现代马在动物空间中抵达了不同的终点,也许是因为它们的起点恰巧很不同。
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1700268504 现在让我们谈谈食草动物所逃避的肉食动物吧,我们发现了一些更有趣的趋同演化现象。在旧世界,我们都很熟悉狼、狗、鬣狗等大型猎食动物,以及“大猫”—狮、虎、豹、猎豹。最近(更新世结束前)才灭绝的一种大猫是剑齿虎,因为它的上犬齿看来像一把锋利的军刀,一张口就看得清楚,那副狰狞的样子让人想来就不寒而栗。直到最近,澳大利亚与新世界都没有过真正的猫科或犬科动物。(美洲豹与美洲虎都是最近才由旧世界的猫科动物演化出来的。)但是在这两块大陆上,有袋类都演化出了可以与猫科/犬科比美的肉食动物。澳大利亚袋狼(thylacine;又叫塔斯马尼亚狼,因为这个岛是它们最后残存的据点)是在20世纪灭绝的,我们记忆犹新。它们遭到大量屠杀,因为白人将它们当作“害兽”(pest),或者将杀害它们当作“运动”。也许在塔斯马尼亚岛人迹罕至的地方现在还躲藏着一些,但是那些地方也可能在增加人类就业机会的口实下而遭到破坏。可别把澳大利亚袋狼与澳大利亚野狗(dingo)混淆,澳大利亚野狗是真正的狗,最近由澳大利亚土著引进澳大利亚的。(译按:澳大利亚土著的祖先至少4万年前已经抵达澳大利亚。)20世纪30年代有一部影片,记录了袋狼在动物园笼子里孤独地不断走动的身影,它与狗像极了,真绝,可是仔细观察它的骨盆与后腿的姿态,就不像狗了,那是有袋类的特征,想来可能与它们育儿袋的位置有关。对任何爱狗人士,观看这种设计狗的另类方式,实在是令人感动的经验,遥想它们在1亿年前分离,居然走上了平行的演化之道,它与狗看来那么相似,又与狗迥然不同,让人不禁怀疑眼前的一切,莫非幻境。也许它们对人类来说是“害兽”,但是人类对它们是更大的“害兽”;而袋狼消失,人类暴增。(译按:袋狼不死的传说一直在流传,也许在塔斯马尼亚,甚至新几内亚的某个角落里真的还有一群也未可知。)
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1700268506 南美洲在孤立之后也没有真正的猫科与犬科动物,但是南美洲与澳大利亚一样,有袋类也演化出了类似的肉食动物。也许最惊人的是有袋剑齿虎(thylacosmilus),它看来与旧世界刚灭绝的剑齿虎简直惟妙惟肖,要是你问我:“怎么个像法?”我的回答只能是:“太像了!”它的巨嘴甚至更宽,剑齿森然,在我的想象中它更可怕。它的学名提醒我们:它与剑齿虎(smilodon)、袋狼(thylacine)都有相似之处,但是血缘上它与两者都很疏远。它与袋狼亲近些,因为都是有袋类,但是它们在两个不同的大洲上分别演化出大型食肉目的体态;它们之间的相似处是趋同演化的结果,它们与胎盘哺乳类食肉目的相似处,更是趋同演化的产物。同样的猎食兽设计独立重复演化了许多遍!
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1700268508 澳大利亚、南美洲、旧世界还有更多重复独立演化的例子。澳大利亚有有袋鼹鼠,表面上与其他大洲的鼹鼠几乎没有差别,只不过它有育儿袋,因此它与其他鼹鼠一样地过日子,前肢同样强劲有力,适合挖土。澳大利亚也有有袋小鼠,但是它与旧世界的小鼠(mouse)不算相像,也不是干同样的生业。“食蚁”(“蚁”包括白蚁)也是一种生业,许多种不同的哺乳类不约而同干这营生。也许我们可以把食蚁兽分为三类:掘地的、爬树的、地面上行走的。在澳大利亚,如我们预期的,有袋类也有干“食蚁”营生的。一种叫作斑背食蚁兽(myrmecobius),口鼻细长,适于伸入蚁窝,舌头又长又黏,方便它大快朵颐。它是一种在地面活动的食蚁兽。澳大利亚也有掘地道的食蚁兽,就是针鼹。它不是有袋类,而是更原始的卵生哺乳类,叫作单孔类(monotremes)。这一群哺乳类与我们的亲缘距离非常遥远,比较起来,有袋类反而是我们的近亲了。针鼹也有又长又尖的口鼻部,但是它浑身是刺,因此看来像刺猬而不像典型的食蚁兽。
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1700268510 南美洲的有袋类本来也很容易演化出食蚁兽,它们不是有剑齿虎了吗?但是没有,因为胎盘哺乳类很早就占据“食蚁”区位了。今日最大的食蚁兽是myrmecophaga(源自希腊文“食蚁兽”),它是南美洲最大的地面食蚁兽,也许是世界上最特别化的食蚁专家。它与澳大利亚的有袋类食蚁兽斑背食蚁兽一样,口鼻细长,可是细长得离谱,黏黏的舌头也长得离奇。南美洲也有较小的攀树食蚁兽,它与myrmecophaga是表亲,看来像是一个模子翻出来的,只是体形较小,食蚁装备也不太夸张;还有一种体形介乎两者之间的食蚁兽。虽然它们都是胎盘哺乳类,这些食蚁兽与旧世界的任何胎盘哺乳类都不一样。它们属于南美洲特有的一科,其中还包括犰狳、树獭。这个(胎盘哺乳类)古老的科自从南美洲“独立”之后就与有袋类共处。
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1700268512 旧世界的食蚁兽包括热带非洲、亚洲的各种穿山甲(译按:“穿山甲科”共有8个物种),攀树的、掘地的都有,它们身上都有鳞片,以及尖尖的口鼻。南非还有一种奇怪的食蚁熊,又叫土猪(aardvark),它有一些特别化的掘地本领。食蚁兽的共同特征是新陈代谢率极低,不管是有袋类、单孔类,还是胎盘类。新陈代谢率就是生物体内化学“火”的燃烧速率,最容易测量的就是血液温度。一般而言,哺乳类的新陈代谢率与体形成比例。小型动物新陈代谢率较高,正如小型车引擎转速较大型车高一样。但是有些动物以体形而言新陈代谢率“应该”比较低的,实际上反而高,而食蚁兽一律有新陈代谢率偏低的倾向。为什么?目前仍不清楚。鉴于这些哺乳动物除了食性有惊人的趋同演化—食蚁—之外,别无共同之处,我们几乎可以确定它们的低新陈代谢率与食蚁的食性有关。
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1700268514 我们前面讨论过,食蚁兽食用的“蚁”往往不是蚂蚁,而是白蚁(等翅目)。白蚁虽然名字里有个“蚁”字,其实与蟑螂(网翅目)的亲缘较近,而与蚂蚁的关系较疏。蚂蚁与蜜蜂、黄蜂的关系较近,都属于膜翅目。白蚁与蚂蚁的相似处非常肤浅,它们因为采取了相同习性而趋同。我该说它们采用了相同的习性范围,因为蚂蚁/白蚁这一生业有许多不同的分枝,蚂蚁与白蚁不约而同地在大部分分枝都能干起营生。趋同演化的例子,往往观其异与观其同一样发人深省。
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1700268516 蚂蚁与白蚁都生活在大型聚落中,聚落成员主要是不育、无翅的工蚁。工蚁蝇营苟苟,只为制造有翅、有生殖能力的“选民”—它们飞出聚落,到别处建立新聚落。不过蚂蚁与白蚁有一个有趣的差异,蚂蚁聚落中的工蚁都是不育的雌性,白蚁聚落中的工蚁则有雌有雄。蚂蚁与白蚁聚落中都有一个体形硕大的“蚁后”(有时有好几个),有时蚁后的体形大得吓人。蚂蚁与白蚁聚落中都有特别化的阶级,兵蚁。有时兵蚁是纯粹的杀戮机器,特别是它们的巨颚,只能当攻击武器,连进食能力都失去了,需要由工蚁喂食(这是蚂蚁的情形,至于白蚁,有些兵蚁专门负责化学战,以装满毒液的身体攻敌)。特别的蚂蚁总能找到特别的白蚁匹配。举例来说,种植真菌分别由蚂蚁(新世界)、白蚁(非洲)独立演化出来。蚂蚁(或白蚁)四出搜寻它们不能消化的植物原料,搬回巢中,让它们发酵、形成堆肥,然后在堆肥上种植真菌。它们以真菌维生。而那些真菌只能在蚁巢的堆肥上生长。好几种甲虫也独立发现了种植真菌的营生,不止一次。
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1700268518 在蚂蚁中也有有趣的趋同演化。虽然大多数蚂蚁聚落生活在固定的巢里,位于固定的地点,集结成掠夺大军四处流浪、横行似乎也是成功的谋生方式。这叫作军团习性(legionary habit)。用不着说,所有蚂蚁都四处搜寻、觅食,但是大多数蚂蚁都会带着战利品回到固定的巢里,蚁后与幼虫都留在巢里。另一方面,四处流浪的军团习性,关键在大军带着蚁后与幼虫一起行动。卵与幼虫由工蚁衔在颚间。在非洲,这种习性由行军蚁(driver ant)演化出来。在中、南美洲则有陆军蚁(army ant),习性与外形都与行军蚁很像。它们并不是特别亲近的蚁种。毫无疑问,它们的军团习性是分别独立演化出来的,是趋同演化的产物。
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1700268520 行军蚁与陆军蚁的聚落都特别大,陆军蚁兵团达100万只,行军蚁则可达两千万。它们的生活在“游牧期”与“扎营期”之间摆荡,永不定居。这两种蚂蚁,或者我们应该说蚂蚁兵团,在它们的地盘上都是无情、可怕的猎食者。它们的兵团可以视为一个变形虫单位。任何动物只要挡在它们面前,都会被切成碎片,它们都在故乡闯出恐怖的名号。据说南美洲有些村子,只要一大群陆军蚁逼近了,村民就会走避,并随身带走一切,等蚂蚁兵团出村了才回家,那时村里蟑螂、蜘蛛、蝎子都已清得一干二净,它们甚至连草屋顶上都不放过。我记得小时候在非洲,狮子、鳄鱼都比不上行军蚁让人害怕。谈了那么多这两种蚂蚁的恐怖名声,我觉得我该引用世界级蚂蚁专家威尔森[E. O. Wilson,《社会生物学》(sociobiology)作者]的一段话,帮我们将它们的恐怖名声置于适当的视野中:
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1700268522 我经常收到关于蚂蚁的问题,其中最常问到的一个问题,我的答案是:不对,行军蚁并不真的是丛林中的恐怖。虽然一个行军蚁兵团是个超过20公斤的“动物”,包括两千万张嘴与刺,毫无疑问是昆虫世界最可怕的创作,但是与流传的可怕故事相比,它相形见绌。想想看,这个兵团每三分钟才移动1米。任何有能力的灌木小鼠,别说人或大象了,都能闪到一旁,悠闲地观看地面上草根间的疯狂行动,那是一个奇景、奇迹,而不是威胁,是一个演化故事的高潮,这个故事与哺乳类的大不相同,你得拼命想象才想象得出来。
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1700268524 我长大后到过巴拿马,我闪到路旁观看行军蚁的新世界对应物(陆军蚁),我还记得孩提时在非洲对行军蚁的恐惧,蚂蚁军团像一条嘈杂的河流从我身边流过,我可以做证,我的确认为那是奇景、奇迹。我在那儿等蚁后出现,一小时又一小时,大军继续通过我面前,它们既走在地面上也走在其他蚁伴身上。蚁后终于出现了,模样真令人畏惧。它的身体我一点儿都看不见。一眼望去只见狂乱工蚁组成的移动浪潮,它们以脚上的钩爪联结成一个蚁球,沸腾蠕动。蚁后在层层工蚁联结成的沸腾球之中,而四周又有层层叠叠的兵蚁,面朝外,张巨颚,个个一副愿为蚁后奋不顾身、死而后已的德行。对蚁后的模样我实在好奇得不得了:我捡了一根长树枝戳那个蚁球,想驱散工蚁见见蚁后,没有成功。20只兵蚁立即将巨钳般的大颚咬入树枝,也许永远不再松口了,另有几十只一拥而上,沿树枝奔我而来,我不得不利落地松手。
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1700268526 我没有见着蚁后,但是它在那个沸腾球中某个地方,它是中央数据库,是整个群落主要DNA的贮存所。那些兵蚁蓄势待发,准备随时为蚁后舍身一战,不是因为它们爱母亲,不是因为它们被军国主义彻底洗脑了,只不过因为负责制造它们大脑与颚的基因,是以蚁后身体里的主要基因印模翻制出来的。它们行动起来像勇敢的战士,因为它们继承的基因从一系列祖先蚁后一脉相传,那些蚁后的性命,与基因,都被与它们一样勇敢的战士拯救过。我的兵蚁从现在的蚁后继承的基因,就是过去的兵蚁从祖先蚁后身上继承的那些。我的兵蚁在守护蚁后,因为它体内有从蚁后来的指令,它们守护的,是那些指令的源文件。它们在守护祖先的智慧:约柜(the Ark of the Convenant)。以上这些奇怪的说辞下一章会有明白的解说。
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1700268528 当时我觉得那是奇景、奇迹,可是我已淡忘了大半的儿时恐惧也恢复了,不过我已了解那些蚂蚁在做什么,小时候在非洲时我还没有这种了解,因此恐惧没有污染我的感受,而我的了解使我的感受升华、增强了。我知道这个蚂蚁军团的故事两次达到同样的演化高潮,而不止一次,这则知识也增强了我的感受。这些蚂蚁不是我童年梦魇中的行军蚁,无论它们看来多么相像,而是很疏远的新世界表亲。它们正在做行军蚁会做的事,目的也相同。暮色四合,我踏上归途,又是一个心怀敬畏的孩子了,但是心中雀跃不已,因为在知识的新世界里倘佯,黑暗的非洲恐惧已经被拔除了。
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