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食草动物有敏锐的感官,随时警觉猎食兽的动静,通常食草动物跑得很快,可以逃脱追猎。为了逃脱猎食兽,它们的腿往往是细长的,并以趾尖着地,弹性好又省力,在演化过程中足趾因而拉长、强化了。这些特别化的足趾尖端的趾甲也变成大而坚硬,我们叫作蹄。牛每条腿着地的一端都有两根很大的足趾,就是所谓的“分”(‘cloven’)蹄,或叫“偶蹄”。马也有一样的蹄,但是它们每条腿只有一只蹄,也许是历史的意外吧。马的单蹄源自(5根脚趾的)中趾。其他的趾头都在演化过程中退化消失了,不过偶尔还可以在畸形个体身上看见。
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我们说过,马与牛演化的时候南美洲与其他各大洲已经分离了。但是南美洲有草原,因此独立演化出特有的食草动物。例如1833年达尔文在阿根廷买到的弓齿兽(toxodon)化石,与犀牛很像,其实与犀牛毫无渊源。有些在地质时代“晓新世”食草动物的头骨(pyrotheres),显示它们独立“发明”了大象的长鼻。有些像骆驼,有些与今日的食草动物一点相似处都没有,或者像不同食草动物的混合体。一群叫作滑踵兽(litopterns)的有蹄类(已灭绝),腿的构造与现代马出奇的类似,其实它们与现代马毫无关系。19世纪一位阿根廷古生物学家就被那些趋同演化的相似处迷糊住了,居然下结论道:它们是世上所有马的祖先。(我们当然可以原谅他的民族主义热情。)事实上滑踵兽与现代马的相似处非常肤浅,只是趋同演化的结果罢了。世界各地的草原环境大体相同,不同的动物群独立地演化出相似的适应方式,只因为它们以相似的手段解决相似的问题。特别是滑踵兽也像马一样,除了中趾外其他脚趾都退化或消失了,那根仅存的中趾增大后成为腿的底关节,最后发展成蹄。滑踵兽的腿与现代马几乎难以分别,然而这两群动物的亲缘关系却疏远得很。
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在澳大利亚,大型食草动物就非常不同了—袋鼠。袋鼠也有快速移动的需要,但是它们以不同的方式达到快速移动的目的。马以四腿奔驰,将奔驰发展成一门绝艺,袋鼠将另一种步伐发展成绝艺:以两腿跳跃,并以巨大的尾巴平衡身体。辩论这两种步伐孰优孰劣甚为无谓。它们开发既有身体设计的特征,发展出有效移动身体的步伐,都成就空前。现代马与滑踵兽碰巧都是以四足奔驰的动物,因此最后演化出几乎相同的腿,以达到有效奔驰的目的。袋鼠碰巧是以两条后腿跳跃的动物,因此它们演化出能够有效跳跃的后腿与尾巴。袋鼠与现代马在动物空间中抵达了不同的终点,也许是因为它们的起点恰巧很不同。
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现在让我们谈谈食草动物所逃避的肉食动物吧,我们发现了一些更有趣的趋同演化现象。在旧世界,我们都很熟悉狼、狗、鬣狗等大型猎食动物,以及“大猫”—狮、虎、豹、猎豹。最近(更新世结束前)才灭绝的一种大猫是剑齿虎,因为它的上犬齿看来像一把锋利的军刀,一张口就看得清楚,那副狰狞的样子让人想来就不寒而栗。直到最近,澳大利亚与新世界都没有过真正的猫科或犬科动物。(美洲豹与美洲虎都是最近才由旧世界的猫科动物演化出来的。)但是在这两块大陆上,有袋类都演化出了可以与猫科/犬科比美的肉食动物。澳大利亚袋狼(thylacine;又叫塔斯马尼亚狼,因为这个岛是它们最后残存的据点)是在20世纪灭绝的,我们记忆犹新。它们遭到大量屠杀,因为白人将它们当作“害兽”(pest),或者将杀害它们当作“运动”。也许在塔斯马尼亚岛人迹罕至的地方现在还躲藏着一些,但是那些地方也可能在增加人类就业机会的口实下而遭到破坏。可别把澳大利亚袋狼与澳大利亚野狗(dingo)混淆,澳大利亚野狗是真正的狗,最近由澳大利亚土著引进澳大利亚的。(译按:澳大利亚土著的祖先至少4万年前已经抵达澳大利亚。)20世纪30年代有一部影片,记录了袋狼在动物园笼子里孤独地不断走动的身影,它与狗像极了,真绝,可是仔细观察它的骨盆与后腿的姿态,就不像狗了,那是有袋类的特征,想来可能与它们育儿袋的位置有关。对任何爱狗人士,观看这种设计狗的另类方式,实在是令人感动的经验,遥想它们在1亿年前分离,居然走上了平行的演化之道,它与狗看来那么相似,又与狗迥然不同,让人不禁怀疑眼前的一切,莫非幻境。也许它们对人类来说是“害兽”,但是人类对它们是更大的“害兽”;而袋狼消失,人类暴增。(译按:袋狼不死的传说一直在流传,也许在塔斯马尼亚,甚至新几内亚的某个角落里真的还有一群也未可知。)
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南美洲在孤立之后也没有真正的猫科与犬科动物,但是南美洲与澳大利亚一样,有袋类也演化出了类似的肉食动物。也许最惊人的是有袋剑齿虎(thylacosmilus),它看来与旧世界刚灭绝的剑齿虎简直惟妙惟肖,要是你问我:“怎么个像法?”我的回答只能是:“太像了!”它的巨嘴甚至更宽,剑齿森然,在我的想象中它更可怕。它的学名提醒我们:它与剑齿虎(smilodon)、袋狼(thylacine)都有相似之处,但是血缘上它与两者都很疏远。它与袋狼亲近些,因为都是有袋类,但是它们在两个不同的大洲上分别演化出大型食肉目的体态;它们之间的相似处是趋同演化的结果,它们与胎盘哺乳类食肉目的相似处,更是趋同演化的产物。同样的猎食兽设计独立重复演化了许多遍!
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澳大利亚、南美洲、旧世界还有更多重复独立演化的例子。澳大利亚有有袋鼹鼠,表面上与其他大洲的鼹鼠几乎没有差别,只不过它有育儿袋,因此它与其他鼹鼠一样地过日子,前肢同样强劲有力,适合挖土。澳大利亚也有有袋小鼠,但是它与旧世界的小鼠(mouse)不算相像,也不是干同样的生业。“食蚁”(“蚁”包括白蚁)也是一种生业,许多种不同的哺乳类不约而同干这营生。也许我们可以把食蚁兽分为三类:掘地的、爬树的、地面上行走的。在澳大利亚,如我们预期的,有袋类也有干“食蚁”营生的。一种叫作斑背食蚁兽(myrmecobius),口鼻细长,适于伸入蚁窝,舌头又长又黏,方便它大快朵颐。它是一种在地面活动的食蚁兽。澳大利亚也有掘地道的食蚁兽,就是针鼹。它不是有袋类,而是更原始的卵生哺乳类,叫作单孔类(monotremes)。这一群哺乳类与我们的亲缘距离非常遥远,比较起来,有袋类反而是我们的近亲了。针鼹也有又长又尖的口鼻部,但是它浑身是刺,因此看来像刺猬而不像典型的食蚁兽。
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南美洲的有袋类本来也很容易演化出食蚁兽,它们不是有剑齿虎了吗?但是没有,因为胎盘哺乳类很早就占据“食蚁”区位了。今日最大的食蚁兽是myrmecophaga(源自希腊文“食蚁兽”),它是南美洲最大的地面食蚁兽,也许是世界上最特别化的食蚁专家。它与澳大利亚的有袋类食蚁兽斑背食蚁兽一样,口鼻细长,可是细长得离谱,黏黏的舌头也长得离奇。南美洲也有较小的攀树食蚁兽,它与myrmecophaga是表亲,看来像是一个模子翻出来的,只是体形较小,食蚁装备也不太夸张;还有一种体形介乎两者之间的食蚁兽。虽然它们都是胎盘哺乳类,这些食蚁兽与旧世界的任何胎盘哺乳类都不一样。它们属于南美洲特有的一科,其中还包括犰狳、树獭。这个(胎盘哺乳类)古老的科自从南美洲“独立”之后就与有袋类共处。
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旧世界的食蚁兽包括热带非洲、亚洲的各种穿山甲(译按:“穿山甲科”共有8个物种),攀树的、掘地的都有,它们身上都有鳞片,以及尖尖的口鼻。南非还有一种奇怪的食蚁熊,又叫土猪(aardvark),它有一些特别化的掘地本领。食蚁兽的共同特征是新陈代谢率极低,不管是有袋类、单孔类,还是胎盘类。新陈代谢率就是生物体内化学“火”的燃烧速率,最容易测量的就是血液温度。一般而言,哺乳类的新陈代谢率与体形成比例。小型动物新陈代谢率较高,正如小型车引擎转速较大型车高一样。但是有些动物以体形而言新陈代谢率“应该”比较低的,实际上反而高,而食蚁兽一律有新陈代谢率偏低的倾向。为什么?目前仍不清楚。鉴于这些哺乳动物除了食性有惊人的趋同演化—食蚁—之外,别无共同之处,我们几乎可以确定它们的低新陈代谢率与食蚁的食性有关。
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我们前面讨论过,食蚁兽食用的“蚁”往往不是蚂蚁,而是白蚁(等翅目)。白蚁虽然名字里有个“蚁”字,其实与蟑螂(网翅目)的亲缘较近,而与蚂蚁的关系较疏。蚂蚁与蜜蜂、黄蜂的关系较近,都属于膜翅目。白蚁与蚂蚁的相似处非常肤浅,它们因为采取了相同习性而趋同。我该说它们采用了相同的习性范围,因为蚂蚁/白蚁这一生业有许多不同的分枝,蚂蚁与白蚁不约而同地在大部分分枝都能干起营生。趋同演化的例子,往往观其异与观其同一样发人深省。
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蚂蚁与白蚁都生活在大型聚落中,聚落成员主要是不育、无翅的工蚁。工蚁蝇营苟苟,只为制造有翅、有生殖能力的“选民”—它们飞出聚落,到别处建立新聚落。不过蚂蚁与白蚁有一个有趣的差异,蚂蚁聚落中的工蚁都是不育的雌性,白蚁聚落中的工蚁则有雌有雄。蚂蚁与白蚁聚落中都有一个体形硕大的“蚁后”(有时有好几个),有时蚁后的体形大得吓人。蚂蚁与白蚁聚落中都有特别化的阶级,兵蚁。有时兵蚁是纯粹的杀戮机器,特别是它们的巨颚,只能当攻击武器,连进食能力都失去了,需要由工蚁喂食(这是蚂蚁的情形,至于白蚁,有些兵蚁专门负责化学战,以装满毒液的身体攻敌)。特别的蚂蚁总能找到特别的白蚁匹配。举例来说,种植真菌分别由蚂蚁(新世界)、白蚁(非洲)独立演化出来。蚂蚁(或白蚁)四出搜寻它们不能消化的植物原料,搬回巢中,让它们发酵、形成堆肥,然后在堆肥上种植真菌。它们以真菌维生。而那些真菌只能在蚁巢的堆肥上生长。好几种甲虫也独立发现了种植真菌的营生,不止一次。
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在蚂蚁中也有有趣的趋同演化。虽然大多数蚂蚁聚落生活在固定的巢里,位于固定的地点,集结成掠夺大军四处流浪、横行似乎也是成功的谋生方式。这叫作军团习性(legionary habit)。用不着说,所有蚂蚁都四处搜寻、觅食,但是大多数蚂蚁都会带着战利品回到固定的巢里,蚁后与幼虫都留在巢里。另一方面,四处流浪的军团习性,关键在大军带着蚁后与幼虫一起行动。卵与幼虫由工蚁衔在颚间。在非洲,这种习性由行军蚁(driver ant)演化出来。在中、南美洲则有陆军蚁(army ant),习性与外形都与行军蚁很像。它们并不是特别亲近的蚁种。毫无疑问,它们的军团习性是分别独立演化出来的,是趋同演化的产物。
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行军蚁与陆军蚁的聚落都特别大,陆军蚁兵团达100万只,行军蚁则可达两千万。它们的生活在“游牧期”与“扎营期”之间摆荡,永不定居。这两种蚂蚁,或者我们应该说蚂蚁兵团,在它们的地盘上都是无情、可怕的猎食者。它们的兵团可以视为一个变形虫单位。任何动物只要挡在它们面前,都会被切成碎片,它们都在故乡闯出恐怖的名号。据说南美洲有些村子,只要一大群陆军蚁逼近了,村民就会走避,并随身带走一切,等蚂蚁兵团出村了才回家,那时村里蟑螂、蜘蛛、蝎子都已清得一干二净,它们甚至连草屋顶上都不放过。我记得小时候在非洲,狮子、鳄鱼都比不上行军蚁让人害怕。谈了那么多这两种蚂蚁的恐怖名声,我觉得我该引用世界级蚂蚁专家威尔森[E. O. Wilson,《社会生物学》(sociobiology)作者]的一段话,帮我们将它们的恐怖名声置于适当的视野中:
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我经常收到关于蚂蚁的问题,其中最常问到的一个问题,我的答案是:不对,行军蚁并不真的是丛林中的恐怖。虽然一个行军蚁兵团是个超过20公斤的“动物”,包括两千万张嘴与刺,毫无疑问是昆虫世界最可怕的创作,但是与流传的可怕故事相比,它相形见绌。想想看,这个兵团每三分钟才移动1米。任何有能力的灌木小鼠,别说人或大象了,都能闪到一旁,悠闲地观看地面上草根间的疯狂行动,那是一个奇景、奇迹,而不是威胁,是一个演化故事的高潮,这个故事与哺乳类的大不相同,你得拼命想象才想象得出来。
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我长大后到过巴拿马,我闪到路旁观看行军蚁的新世界对应物(陆军蚁),我还记得孩提时在非洲对行军蚁的恐惧,蚂蚁军团像一条嘈杂的河流从我身边流过,我可以做证,我的确认为那是奇景、奇迹。我在那儿等蚁后出现,一小时又一小时,大军继续通过我面前,它们既走在地面上也走在其他蚁伴身上。蚁后终于出现了,模样真令人畏惧。它的身体我一点儿都看不见。一眼望去只见狂乱工蚁组成的移动浪潮,它们以脚上的钩爪联结成一个蚁球,沸腾蠕动。蚁后在层层工蚁联结成的沸腾球之中,而四周又有层层叠叠的兵蚁,面朝外,张巨颚,个个一副愿为蚁后奋不顾身、死而后已的德行。对蚁后的模样我实在好奇得不得了:我捡了一根长树枝戳那个蚁球,想驱散工蚁见见蚁后,没有成功。20只兵蚁立即将巨钳般的大颚咬入树枝,也许永远不再松口了,另有几十只一拥而上,沿树枝奔我而来,我不得不利落地松手。
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我没有见着蚁后,但是它在那个沸腾球中某个地方,它是中央数据库,是整个群落主要DNA的贮存所。那些兵蚁蓄势待发,准备随时为蚁后舍身一战,不是因为它们爱母亲,不是因为它们被军国主义彻底洗脑了,只不过因为负责制造它们大脑与颚的基因,是以蚁后身体里的主要基因印模翻制出来的。它们行动起来像勇敢的战士,因为它们继承的基因从一系列祖先蚁后一脉相传,那些蚁后的性命,与基因,都被与它们一样勇敢的战士拯救过。我的兵蚁从现在的蚁后继承的基因,就是过去的兵蚁从祖先蚁后身上继承的那些。我的兵蚁在守护蚁后,因为它体内有从蚁后来的指令,它们守护的,是那些指令的源文件。它们在守护祖先的智慧:约柜(the Ark of the Convenant)。以上这些奇怪的说辞下一章会有明白的解说。
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当时我觉得那是奇景、奇迹,可是我已淡忘了大半的儿时恐惧也恢复了,不过我已了解那些蚂蚁在做什么,小时候在非洲时我还没有这种了解,因此恐惧没有污染我的感受,而我的了解使我的感受升华、增强了。我知道这个蚂蚁军团的故事两次达到同样的演化高潮,而不止一次,这则知识也增强了我的感受。这些蚂蚁不是我童年梦魇中的行军蚁,无论它们看来多么相像,而是很疏远的新世界表亲。它们正在做行军蚁会做的事,目的也相同。暮色四合,我踏上归途,又是一个心怀敬畏的孩子了,但是心中雀跃不已,因为在知识的新世界里倘佯,黑暗的非洲恐惧已经被拔除了。
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盲眼钟表匠:生命自然选择的秘密 第五章 基因档案
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外边儿正在下DNA。
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我的花园尽头,就在牛津运河边,有一棵很大的柳树,它正在释放大量的种子。柳絮迎风飘扬。风向不定,四面八方都是柳絮。运河上上下下,以我的双筒望远镜望去,河面上尽是白茫茫一片,其他方向,想必也是柳絮铺地。柳絮是因为表面有白色的绒毛、柔软如絮而得名,绒毛的成分是纤维素,藏在其中的种仁,就体积来说简直微不足道,种仁里装着DNA—遗传信息。满天的柳絮里,DNA只占微小的比例,为什么我说天上正在下DNA,而不说外边正在下纤维素呢?答案是:DNA才重要。纤维素绒毛尽管体积庞大,不过当作降落伞,用过就丢的。浮生若梦。柳树这出戏,棉质绒毛、花、树的本体等等,都是配角,主戏只有一场,情节只有一个,就是在乡间散布DNA。可不是任何DNA,而是建造另一棵柳树的DNA,更精确地说,是含有特定文本的DNA,那分文本是编过码的特定指令集,新的柳树在那套指令指挥之下发芽、成长、茁壮,然后开始散布新一代的柳絮。飘散在空中的柳絮,正在散布制造自己的指令,不多也不少。它们现在随风飘散,正因为同样的事它们的祖先做得很成功。外边儿满天下的都是指令,满天下的都是程序,都是让柳树发育、柳絮飘扬的算则(algorithm,有明确执行步骤的指令集)。那不是隐喻(metaphor),而是明摆着的事实。即使我说天上正在下磁盘片,也不会更明白。
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这是明摆着的事实,可是大家一直不了解。才不过几年前,要是你问:“生物有什么特质,好与无生物分别的?”几乎每一个生物学家都会跟你大谈什么原生质(protoplasm)。原生质与任何其他物质都不同;它有生机,有活力,是动态的,有韵律的,对刺激有反应的。老师卖弄这些词藻,说穿了不过是指出原生质“会对外界刺激有所反应”(responsive)。要是你找来一个活的生物,将它逐步分解,最后就会得到纯原生质的小颗粒。当年“达尔文斗犬”赫胥黎(Thomas Huxley,1825~1895)相信海底有一层纯原生质的生物(bathybius),它们是“均质、没有结构的物质,一种活的蛋白质颗粒,有营养、生殖功能”。德国演化论大师赫克尔(Haeckel,1834~1919)认为这种“单质生物”(monera)是最原始的生物。我小时候这个概念已经过时了,可是老式教科书上还在讲原生质。现在这个词没有人提了,就像化学的“燃素”、物理的“以太”(aether),“原生质”已经死了。构成生物的物质没什么特别的。生物是分子的集合体,与其他的东西一样。
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这些分子的特殊之处是:生物分子构造比较复杂,必须按照程序制造这些分子。程序是成套的指令,生物体内都有,生物就是按照体内程序发育的。生物也许有生机、有活力、是动态的、有韵律的,总之,对刺激会反应,而且有体温,但是这些性质全是突现的(emerge),附带的。每一个生物的核心,不是火,不是温暖的气息,不是“生命的火花”,而是信息、字、指令。如果你想打个比方,别想火啊、气息、火花什么的。试试“刻在芯片上的几十亿个离散状态的数字字符”。如果你想了解生命,忘了有活力的、会跳动的原生质还是别的什么,想想信息技术。我在上一章结束的地方提到蚁后是中央数据库,暗示的正是这一点。
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