打字猴:1.70026887e+09
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1700268871 为什么会这样?理由很有趣,值得节外生枝,花点篇幅讨论,因为这个例子提供了一个很好的模拟,方便我们了解染色体上遗传信息的登载模式。你下了删除档案的指令后,计算机看来像是服从了,实际上它并没有“洗掉”那份档案的文本。它删除的是指涉那份档案的所有指标。那就好像一位图书馆管理员受命销毁《肉蒲团》,可是实际上他只是从图书卡片柜中抽掉了《肉蒲团》的书卡,书仍然留在书架上。对计算机而言,这是最经济的做事方式,因为档案“删除”后,只要洗掉那个档案的指标,它先前占据的空间就自动容许新档案写入。因此将那个档案占据的空间清理出来,是浪费资源的无谓之举。老档案不会消失,除非它占据的空间全被新档案利用了。
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1700268873 但是这个旧瓶装新酒的过程,不是一气呵成的。新档案不会刚好与旧档案同样大小。计算机储存新档案的时候,会先找第一个可用的扇区片段,在其中能写下多少就写多少,要是写不完,才搜寻第二个可用的扇区,如此这般,直到整份档案都写在磁盘的某些地方了。我们觉得每份档案都是单独、有序的信息串,其实是假象,只因计算机仔细记录了所有档案片段的地址。我们在书报杂志上常见的“文转13页”,就等于那些地址的指针。任何一个文本片段在磁盘上都可以发现好几个复本,因为一份文本通常会修改、编辑好几回,每回(几乎相同的)文本都至少会储存一份。表面看来“储存”也许就是储存同一份档案。但是正如我所说的,整份文本事实上重复地散布在磁盘的可用空间里。因此某个特定文本片段有许多复本散布在磁盘上,就不足为奇了,尤其是使用了很久的磁盘。
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1700268875 现在我们知道物种的DNA操作系统的确非常古老,而且我们有证据显示:从长远的角度来观察,它处理基因的方式与计算机处理磁盘上的档案的方式,颇有雷同之处。有些证据来自“内含子”与“外显子”的区别,有趣极了。自70年代起,科学家就发现任何一个单独的基因,都不是储存在一个地方,每个基因都不是一份完整而必须连续读取的DNA文本。要是你将染色体DNA的碱基序列完全定序,就会发现有意义的序列片段(外显子)中间穿插了无意义序列(内含子)。任何一个有功能的基因实际上都被切割成许多片段(外显子),中间插入了无意义的内含子。每个外显子似乎都以“文转13页”之类的指标做结。一个完整的基因,由一连串外显子构成,把它们缀合在一起,翻译成制造蛋白质的指令,全是DNA操作系统完成的。
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1700268877 此外,科学家还发现了染色体DNA上散布了旧的基因文本,它们已经不再起作用,但还是可以认得出来。对计算机程序员来说,这些“基因化石”片段的分布模式,与一张老磁盘上的文本分布模式,竟然出奇地相似。某些动物的染色体DNA上,有很高比例的基因事实上从来没有被读取过。这些基因不是没有意义,就是过时的化石基因。
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1700268879 偶尔,化石文本会复活,我写这本书的时候,就发生过。有一次计算机发生失误(或者,公平一点来说,是人的错误也不一定),意外地将储存了第三章档案的磁盘“洗掉”了。当然,文本本身并没有真的被洗掉。洗掉的是所有指标—每个外显子起讫地址的记录。计算机的操作系统无法从磁盘上读取任何东西,但是我可以扮演基因工程师的角色,检查磁盘上的所有文本。我看到的是一个令人困惑的拼图,每一小块都是文本片段,有的是新近的,有的是古老的化石。我把文本片段拼凑起来,就将那一章复原了。但是大多数片段我都不知道是新近的,还是化石。那不打紧,除了一些不太重要的细节必须重新编辑,它们没有什么区别。至少有些化石,或者过时的“内含子”,再度现身了。它们救我脱困,也省了我重写整章的麻烦。
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1700268881 现在我们已有证据,在现存物种中,化石基因偶尔会复活,在休眠了几百万年之后再度发挥功能。我不想在这儿描述细节,因为那会逸出本章论证的主线太远,别忘了我们已经节外生枝了。我的意思主要是:生物基因组内的基因数量也许只靠基因复制的机制就会增加。重新启用现有基因的化石复本是一个方法。另外还有更直接的方法,就是将基因复制到染色体的不同位置上,就像计算机档案复制到磁盘的不同区段里,甚至不同的磁盘上。
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1700268883 人类有8个不同的基因,叫做球蛋白基因,分布在不同的染色体上,它们负责制造血红蛋白之类的蛋白质。科学家推测它们全都源自同一个祖先球蛋白基因。大约在11亿年前,那个祖先基因复制过一次,成为两个基因。我们可以定出这个事件发生的年代,因为根据另外一套证据,我们可以算出球蛋白的一般演化速率。(见第五章、第十一章)那两个基因中,一个成为所有脊椎动物血红蛋白基因的祖先。另一个基因演化成所有制造肌球蛋白的基因。所有肌球蛋白都属于同一个蛋白质家族,与肌肉有关。后来各种不同的基因复制事件,产生了所谓的α、β、γ、δ、ε、ζ球蛋白。令人兴奋的是:我们可以建构所有球蛋白基因的完整系谱,甚至定出每个分家点的年代,例如δ与β是在4000万年前分家的;ε与γ在1亿年前分家。这8个球蛋白尽管源远流长,现在仍然在我们的身体里效力。它们分散在一位祖先的染色体上,我们从祖先遗传了它们—分别位于不同的染色体上。分子与它们很久以前的表亲分子共同分享同一个身体。用不着说,大量这类复制已经进行了很久,必须以地质年代的尺度来衡量,而产品分布在所有染色体上。在一个重要的方面,真实的生物比第三章介绍的生物形还要复杂。那些生物形只有9个基因。它们演化,全只是因为那些基因发生了变化,从来不是因为基因增加了。即使是真实的动物,这种基因复制也十分罕见,因此我在第五章说每个物种的全体成员使用同一个DNA地址系统,并不算离谱。
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1700268885 一个物种的基因组在演化过程中增加合作基因的数量,复制基因不是唯一的方法。另一个可能的方法是从其他物种采借基因,甚至极为疏远的物种,虽然这种事件更为罕见,却可能造成非常重大的结果。举例来说,豆科植物的根有血红蛋白,而其他植物没有。因此我们几乎可以确定:那些血红蛋白闯入豆科植物的途径是源自动物的交叉感染,也许病毒扮演了“媒婆”的角色。
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1700268887 就我们正在讨论的问题来说,一个特别重大的事件发生在所谓“真核细胞”(有明确细胞核的细胞)起源的时候。这是美国生物学家马古莉丝(Lynn Margulis,1938~2011)的理论,最近越来越当红。除了细菌,所有生物细胞都是真核细胞。基本上,生物世界可以划分为细菌与真核生物两大类。我们就是真核生物界的一分子。我们与细菌的主要差异,就是我们的细胞中有独立的微小迷你细胞,包括细胞核(存放染色体的地方)、线粒体(其中布满复杂地折叠起来的胞膜,见第一章图1),在植物的细胞中,还有叶绿体。线粒体与叶绿体都有自己的DNA,它们的复制与繁衍都独立于细胞核中的染色体DNA。你身体里的线粒体,全都来自母亲卵子中的一小群线粒体。精子太小了,容不下线粒体,所以线粒体完全是由母系遗传的,男性的身体是粒线体的遗传“绝户”。顺便提一下,这也意味着我们可以利用线粒体沿母方追溯我们的祖系。
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1700268889 根据马古莉丝的理论,细胞中的线粒体、叶绿体,以及几个其他胞器都是细菌的后裔。也许在20亿年前,几种细菌发现了合作生活、互蒙其利的秘密,逐渐形成了真核细胞。不知道过了多少年,它们紧密地整合成一个合作单位(最后演化成真核细胞),我们甚至难以察觉它们曾经是独立生活的细菌。
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1700268891 真核细胞一旦发明了,就出现了一个崭新的设计空间。从我们的观点来看,也许最有趣的是细胞可以制造巨大的身体,每个包括数以万亿计的细胞。所有细胞都实行分裂增殖,每个子细胞都有一整套基因。我在第五章里提到过在大头针针帽上增殖的细菌,显示分裂生殖可以在极短的时间内产生一大群细胞。一分为二,二分为四,再分裂,就是8个。这么逐步加倍,从8到16,再32,64,128,256,512,1024,2048,4096,8192,只不过20代,用不了多少时间,就数以百万计了。只要40代,就会有数以万亿计的细胞。要是细菌的话,数量虽庞大,可得各奔前程、自求多福。许多真核生物也一样,例如变形虫之类的原生生物。一个细胞的所有后裔都聚合在一起,不再各奔前程,是生命演化史上的一大步。于是高级结构就可能演化了,其实我们以计算机生物形演示过,只不过尺度非常小而已。
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1700268893 到了这时,总算可能建造大型身体了。人体的确是个庞大的细胞族群,全都源自一个细胞—受精卵;因此每个细胞都是其他细胞的表兄弟、子女、孙子女、叔伯等等。我们的身体由10万亿细胞组成,分裂个几十代数量就足够了。那么多细胞可以分成210种不同的类型(当然,不同的人有不同的分类法),全都是同一套基因建造的,不过细胞种类若不同,启动的基因就不同。肝脏的细胞与大脑的细胞不同,骨细胞与肌细胞不同,就是这个缘故。
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1700268895 通过多细胞身体的脏器与行为模式发挥作用的基因,因此能够筹划保障自己繁衍利益的方法,个别细胞怎么都单干不来的。多细胞身体使基因有操纵世界的能力,大型身体能够制造的工具,规模之大个体户只能瞠乎其后。不过,身体里的细胞是间接地达到操纵世界的目的的,它们更为直接的影响发生在微小的细胞尺度上。举例来说,它们会改变细胞膜的形状。然后大量的细胞彼此互动,造成大规模的集体效应,例如一条手臂、一条腿,或(更为间接的)河狸的水坝。我们以肉眼就能观察到的生物特质,大多数是所谓的“表面的性质”(emergent properties)。甚至只有9个基因的生物形都会表现出表面的性质。在真实的动物中,表面的性质是细胞互动而以整个身体表现出来的性质。一个生物体就是一个完整的功能单位,我们可以说它的基因影响的是整个生物,即使实际上每个基因的复本只在它栖身的细胞中才有直接的影响力。
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1700268897 一个基因的环境,最重要的部分就是它在世代传承的一系列身体中最可能遇见的其他基因,我们已经讨论过了。这些基因在物种中不断重新排列、重新组合。我们可以将一个实行有性生殖的物种想象成一个机器,专门在基因库中将相互速配的基因组合起来,同时不断变换每组的排列方式。根据这个观点,物种就是不断变换排列组合的基因集合,那些基因在物种内互相碰头,不会遇上其他物种的基因。不同物种的基因虽然不会在细胞内做近距离的交会,但是可以说是彼此环境中的重要部分。它们的关系往往以敌意维系而不是合作,但是我们可以以同一个符号来表现两者,一负一正就成了。说到这里,我们就要开始进入本章的第二个主题了,军备竞赛。猎食者与猎物之间,寄生虫与寄主之间都有军备竞赛,甚至同一物种的雄性与雌性之间也有—不过这是一个比较难缠的论点,我不会进一步讨论。
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1700268899 军备竞赛是在演化的时间尺度上观察到的,个体的寿命太短了。某个生物世系(例如猎物)的生存装备,因为受到另一个生物世系(例如猎食者)的装备不断演进的压力,也不断地演进,就是军备竞赛。任何生物个体,只要敌人有演化能力,就会卷入军备竞赛。我认为军备竞赛极为重要,因为演化史上的“进步”性质主要是军备竞赛的结果。演化本质上无所谓进步,与早些时候的偏见正相反。想明白其中的道理,只要考虑过这个问题就成了:要是动物必须面对的问题完全是气候和无机环境的其他面相造成的,那么演化史会有什么风貌?
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1700268901 动植物在一个地方经过许多世代的累积选择后,就会适应当地的条件,例如气候什么的。要是当地很冷,动物体表就会演化出厚实的毛发或羽毛。要是气候干燥,它们的皮肤就会演化成皮革或分泌蜡质,避免体液散失。对当地条件的适应演化,影响了它们身体的每一部分:体形与颜色、内脏、行为、细胞中的化学成分等等。
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1700268903 要是一个动物世系的生活条件一直很稳定,例如又干又热,它们在这个环境中繁衍了100个世代,仍然不变,那个世系就可能停止演化了,至少就适应当地的温度与湿度而言,可以这么说。那些动物会尽可能地适应当地的条件。这么说并不意味着完全不可能将它们重新设计,变得更好。我的意思只是:它们不可能再通过微小的(因而可能的)演化步骤改善了。以生物形空间打个比方的话,它们的邻居没有一个能比得上它们。
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1700268905 演化会停顿,直到环境条件发生了变化:冰河期开始了,当地的平均降雨量改变了,常刮的风向改变了。在演化的时间尺度上,这样的变化的确会发生。结果,演化通常不会停顿,而是不断地与环境变迁亦步亦趋。要是当地的平均气温稳定地下降,而且这个趋势持续了几个世纪,动物的连续世代就会受到稳定的天择“压力”,例如必须以“长毛外套”因应气候的变迁(长毛象就是一个例子)。要是几千年之后,气温下降的趋势逆转了,平均气温再度上升,动物受到新的天择压力,再度被迫朝“轻薄外套”的方向演化。
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1700268907 但是到目前为止,我们考虑的只不过是环境的有限部分,就是天气。气候对动物与植物非常重要。气候模式在较长的时间尺度上(以世纪为单位)变迁,因此生物得与时变化,它使演化持续运转,不致停顿。但是气候模式的变迁没有一定的规律可循。动物栖身的环境中有些部分却有比较稳定的变迁模式,就是朝向不利于生存的方向发展,动物当然得亦步亦趋,与时变化。环境的这些部分就是生物本身。对鬣狗之类的猎食者,环境中有个部分至少与气候一样重要,就是它的猎物—角马、斑马、羚羊的族群也有消长变化。对平原上的羚羊和其他食草哺乳类,气候也许很重要,但是狮子、鬣狗等肉食动物也很重要。经过累积选择,动物不仅能适应栖息环境的气候,还有本事逃脱其他物种的追猎,骗过猎物。而且演化不只随天气的长期变动而起舞,猎物还得因应栖息环境或追猎者装备的长期变化,与时屈伸、步步为营。当然,追猎者也得盯紧猎物的演化。
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1700268909 任何生物,只要让某个物种生活“难过”,我们不妨当它是那个物种的“敌人”。例如狮子是斑马的敌人。要是我们反过来说“斑马是狮子的敌人”,也许会令人觉得冷酷。在这一对物种的关系里,斑马扮演的角色似乎太无邪了,动用“敌人”这种饱含负面语意的词,简直是欲加之罪。但是每一头斑马都会竭尽所能地抗拒狮吻,站在狮子的立场,斑马这么不上道,不让狮子日子难过吗?要是斑马与其他的食草动物成功地拒绝了狮吻,狮子就会饿死了。因此根据我们的定义,斑马是狮子的敌人。绦虫之类的寄生虫是宿主的敌人,宿主是绦虫的敌人,因为他们会演化出对抗绦虫的招数。食草动物是植物的敌人,植物的应对之道是长刺、制造有剧毒或味道恶劣的化学物,因此是食草动物的敌人。
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1700268911 动物与植物世系会在演化过程中紧盯敌人的动静不放,它们追蹑气候的变化,与时屈伸,也不过如此。猎豹的猎食装备与战术要是日益演化精进,对瞪羚而言,与气候持续转趋恶劣无异,因此得亦步亦趋紧追不放。但是两者有重大的差异。气候在长时段中会有变化,但不是特意朝着有敌意的方向发展。它不会刻意地以“威胁”斑马为目的。在几个世纪中,猎豹会变化,平均降雨量也会变化。但是平均雨量的变化模式并不固定,有升有降,没有特定的韵律与理由,猎豹则不同,光阴似箭,世代更迭,往往几百年后追猎瞪羚的本领就比先祖高强了。因为猎豹的世系传承受累积选择的压力,而气候条件不会。猎豹会变得腿更快,眼更锐,齿爪更利。无论非生物条件看来多么有敌意,其中不一定潜伏着敌意升级的趋势。生物敌人却有那种趋势—在演化的时间尺度上才观察得到。
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1700268913 要是猎物没有相应的趋势的话,食肉哺乳类的“进化”趋势很快就会停滞了,像人间的军备竞赛一样(那是因为经济的理由,我们一会儿就要讨论)。反之亦然。瞪羚也受累积选择的压力,不比猎豹的压力轻;它们也会逐代改善,跑得更快,反应更灵敏,身形隐藏得更自然。它们也能演化成值得尊敬的对手—猎豹的对手。从猎豹的观点来看,年平均温度不会系统地逐年变得更好或更坏(当然,对一个适应装备精良的物种而言,有些变化的确“受不了”,但那是例外)。瞪羚一般而言却会系统地逐年变得“更坏”—更难猎杀—因为它们逃避猎豹的本事更大了。同样,要不是瞪羚的猎食者一直不断地“进化”,瞪羚的“进化”趋势也会停顿。一方改进了,另一方就得跟进,亦步亦趋。反之亦然。在以10万年为单位的时间尺度上,我们可以观察到这种“恶性盘旋”的过程。
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1700268915 在时间尺度较短的人世,敌国间的对抗往往表现在军备竞赛上。我们在演化世界里观察到的现象,模拟成军备竞赛非常适切,有些学者批评我不应以人文术语描述自然,我才懒得理睬,那么生动的术语,干吗不用?前面我以简单的例子介绍“军备竞赛”的概念,就是瞪羚与猎豹的斗争,目的在说明生物敌人与无机条件的重大差异。生物敌人会演化变化(“进化”),气候之类的无机(无恶意)条件也会变迁,但不是系统的演化。但是现在我得承认,我的论点虽然恰当,我的讨论却有误导读者之嫌。要是你想一想,就会发现我描绘的军备竞赛至少有一个方面太简单了些。以奔驰速度来说吧,根据军备竞赛这个概念,猎豹与瞪羚会一代跑得比一代快,总有一天跑得比音速还快。它们现在还没跑那么快,也绝不会跑那么快。在我继续讨论军备竞赛之前,我有义务先消弭误解。
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1700268917 为了澄清军备竞赛这个概念,我要说的第一点是这样的。关于猎豹的打猎本领与瞪羚逃避猎食者的本领,我的讨论制造了它们的技能会不断向上提升的印象。读者也许因而产生维多利亚时代很流行的想法:进步无可避免、无计回避,每一代都会比亲代更好、更健康、更英勇。自然的实际情况绝非如此。任何有意义的改进可能都得在较大的时间尺度上才能发现,我们习惯的世代就演化而言实在太短了。此外,“改善”也不是连续进行的。那可是三天打鱼、两天晒网的事,有时停滞不前,说不准还倒退一些,而不像军备竞赛给人的印象—死命向前、义无反顾。物种间的军备竞赛,对观察者来说缓慢而无规则,生存条件的变化或者说非生物力量的变化(我以“气候”作为代表),可能会“淹没”竞争的结果。物种很可能在很长的时段内没有在军备竞赛上表现任何进步的征兆,甚至一点儿演化变化都没有。有时军备竞赛以灭绝收场,然后新的军备竞赛又从头开始。然而,即使有这么多保留,动植物的精巧、复杂装备目前仍然以军备竞赛这个概念来解释最令人满意。军备竞赛实际上以间歇发作、断断续续的模式进行;军备竞赛的进步净值我们无法亲眼目睹,(人寿几何!)甚至史料难征,没错。即便如此,军备竞赛给人的“持续进步”印象,在自然界却是昭昭在目的事实。
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1700268919 我要说的第二点是:我叫作“敌人”的关系,比猎豹–瞪羚故事的双边关系所能反映的更复杂。例如一个物种可能有两个敌人(甚至更多),而它们更是死敌。我们常听说“畜生吃草,对草有利”,其中有几分道理,原因在此。牛吃青草,因此是青草的敌人。但是在植物世界中青草还有其他敌人,要是不加钳制,搞不好祸害比牛群还大。牛群吃草,使青草受害,但是与青草竞争的杂草受害更重。因此整体而言牛群对草原的影响对青草有利。这么说来,牛群反而是青草的朋友,不是敌人。
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