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1700268998 瓦特想出的点子是使阀门与引擎动力挂钩。引擎转速越快，阀门就关得越小；引擎转速一旦慢下来了，阀门就大开。因此引擎转速下降后很快就会加速，转速升高后很快就会慢下来。瓦特调速器测量引擎转速的机制简单而有效，基本原理至今仍适用。锅炉的温度往往会大幅起伏，但是只要事先调整好，引擎在调速器控制下就能以几乎恒定的速度旋转。
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1700269000 瓦特调速器的原理就是负回馈。引擎的“输出”值（这里指转速）“回馈”引擎（通过蒸汽阀）。因为高输出值对输入值（这里指蒸汽量）有负面影响，所以这种回馈是“负”的。反过来说，低输出值会提升输入值，两者的关系也相反。但是我介绍负回馈概念，只为了拿它和正回馈做比较。让我们找一架瓦特蒸汽机，并做一个关键的修改：把调速器与蒸汽阀的关系颠倒过来。于是引擎转速一旦上升，蒸汽阀就大开。反过来也一样，引擎速度一慢下来，蒸汽阀门就会缩小。一台正常的瓦特引擎，通常转速一下降，就会自动修正这个趋势，使速度上升，维持在事先设定的速度上。但是我们动过手脚的引擎完全相反：它的速度一旦慢下来，就会变得更慢。不久它就完全停住了。另一方面，要是它不知怎地速度升高了一些，它不但不会像瓦特引擎一样抑遏这个趋势，反而会助长加速趋势。颠倒过来的调速器会强化速度提升的趋势，引擎转速就更快了。由于加速会正向回馈，引擎速度再度提升，最后引擎解体，失控的飞轮穿墙而出，或者因为蒸汽压力无法继续提升，引擎转速达到了极限值。
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1700269002 瓦特调速器利用的是负回馈原理，我们将那个调速器动了手脚，用来演示正回馈—与负回馈相反的过程。正回馈过程具有不稳定的失控性质。一开始只不过是微小的变化，由于正回馈的影响就会循逐渐加速盘旋而上，最后不是酿成大祸，就是因为其他过程而停留在某个较高层次上。工程师发现将一大群不同的过程分为负回馈、正回馈两类用途很广。这两个比喻用途很广，因为所有过程都有共同的数学模式，而不只是意义模糊的类推比拟。生物学家研究体温控制与防止过度进食等机制，发现工程师发展出来的负回馈数学蛮有用。无论在工程界还是生物界，正回馈系统不像负回馈系统那么常见，但是本章的主题是正回馈。
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1700269004 工程师与生物的身体很少利用正回馈系统，利用得较多的是负回馈系统，理由是：让系统在接近理想值的情况下运作非常有用。不稳定的失控过程不但没用，往往非常危险。在化学里，典型的正回馈过程就是爆炸，我们通常使用“爆发”这个词来描述任何正回馈过程。例如我们也许会说某个人脾气火暴。我有个小学老师，有教养，有礼貌，平常是很温和的人，但是偶尔他会发脾气，他自己也知道。课堂上要是有人特别顽皮，起先他不会说什么，但是他的面孔显示他的心情极不正常。然后他会以轻柔、理性的声调开始说：“老天。我受不了了，我就要发脾气了。躲到桌子下面。我在警告你们，我要爆发了。”他的声音不断升高，到了高峰后他会抓起任何他抓得到的东西，不管是书，是黑板擦，还是纸镇、墨水瓶，迅速将它们连珠丢出，力道与暴力就不用说了，可是目标不明确，只不过是那个调皮同学的大致方向而已。然后他的脾气就逐渐消退了，第二天他会对那个同学表示最亲切的歉意。他知道自己失控了，他亲眼见到自己成为正回馈回路的受害者。
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1700269006 但是正回馈不只导致失控的增长，也会导致失控的递减。最近我出席牛津大学校务会议，参与一场辩论，主题是要不要颁给某人荣誉博士学位。那次的人选引起了争议，倒很不寻常。我们投完票，计票花了15分钟，等着听结果的人就相互交谈。在某一刻，谈话声很奇异地小了下去，然后就是一片寂静。这就是一种正回馈过程的结果。它是这么进行的：在任何谈话声交织的嘈杂中，噪音程度会随机起伏，通常我们不会注意到。这些随机起伏有一次在寂静的方向上恰巧比通常的程度明显了一些，结果有人注意到了。由于每个人都急着知道投票的结果，那些听出噪音（随机）降低的人就抬起头来，停止交谈。大厅中的噪音水平因此降低了一些。于是更多人注意到噪音降低而停止谈话了。一个正回馈过程就这么启动了，它的进展非常快，最后大厅沉浸在一片寂静中。等到我们发现那只是虚“静”一场之后，有人笑出声来，接着噪音就缓慢上升，回复到先前的水平。
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1700269008 正回馈过程中最受瞩目也最壮观的，就是使某些事物失控地增加的那些（而不是递减）：核爆炸、情绪失控的小学老师、酒馆里的争吵、联合国中不断升级的猛烈抨击。（读者还记得我在本章一开始就提出的警告吗？）我们讨论国际事务时常用“升级”这个词，就隐含了正回馈的概念：例如我们说中东是“火药桶”，或我们想找出冲突“爆发点”的时候。关于正回馈，大家最熟知的表述方式就是耶稣在《马太福音》中所说的：“那已经有的，要给他更多，让他丰富有余；而那没有的，连他所有的一点点也要夺走。”（25:29）本章要讨论演化中的正回馈。生物有些特征看来似乎是正回馈的产物，换言之，它们的演化类似爆炸的失控过程。前一章的主题“军备竞赛”可以视为这种过程的例子，只是比较不惹眼而已。至于壮观的例子，得在性广告的器官里找。
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1700269010 举个例子好了，我在念大学的时候他们就想让我相信雄孔雀的尾巴不过是个普通的器官，像牙齿或肾脏一样是由天择打造的，功能是让大家一看就知道它是孔雀，而不是其他的鸟。你相信吗？他们从来没有说服过我，我想你大概也不会相信。我认为雄孔雀的尾巴是正回馈的产物，一眼就可以看出。那样的尾巴必然是失控的、不稳定的“爆发”造成的，是孔雀演化史上的重大事件。达尔文在《人类的由来和性选择》（1872）铺陈过这个想法，后来伟大的演化学者费希尔花了更多笔墨来论证、表述。他在《自然选择的遗传理论》（1930）中有一章专门讨论性择理论，他的结论是：
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1700269012 雄性羽饰，以及雌性对这种羽饰的性趣，必然会结伴演化，只要这个过程不受反选择力量的严厉反制，演化速度就会不断增加。要是这样的制衡完全不存在，我们很容易看出演化速度会与既有的演化结果成正比，也就是说，演化结果与演化时间的指数成比例，换言之，是几何级数关系。
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1700269014 这是典型的费希尔睿见；他认为“很容易看出”的事，其他人要到半个世纪后才能完全了解。他光是给了个“说法”：吸引异性的羽饰演化速度会不断增加，呈几何级数，最后爆发，不屑详加解释。生物学界花了大约50年才赶上费希尔，终于将他必然使用过的那种数学论证完全重建出来（他或许在脑子里推理过，或用过纸笔，那我们就不知道了）。美国加州大学圣迭戈分校的数学生物学家兰德（Russell Lande）以现代数学为费希尔的“说法”建构过数学模型，现在我要以散文来解释这些数学概念。费希尔在他那部经典之作的“序言”中写道：“我怎么努力都无法使本书读来容易。”我不像他那么悲观，但是我愿意引用《自私的基因》的一位仁慈评者的话，“读者请小心在意，脑筋得动得快”。这儿我要特别感谢我的同事格拉芬（Alan Grafen），虽然他不愿意居功，他过去上过我的课，在同侪间以心眼灵活出名，但是他有一个更罕见的本事，他不只脑筋快，还能以正确的方式向旁人解说事情。多亏他的指点，我才能完成本章的中段。
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1700269016 在讨论这些困难的事物之前，我必须话说从头，先谈谈性择概念的起源。性择理论就像这个领域里的大部分事物，是达尔文发明的。虽然达尔文特别强调存活与生存奋斗，他很明白存活与生存只不过是达到目的的手段。那个目的就是繁殖。一只鸟就算活到高寿，要是不能繁殖，也不能把它的体质特征遗传下去。不论什么体质特征，只要能使动物顺利生殖，天择都会青睐，存活只是生殖战斗的一部分。在这场战斗的其他部分里，吸引异性的个体才能成功。达尔文看出了这一点，要是一只雄性环颈雉、雄孔雀、雄天堂鸟拥有极为性感的装饰，即使必须以生命为代价，都可能在死前将性感特征遗传下去，因为它顺利繁殖的机会非常高。达尔文知道雄孔雀拖着那种尾巴必然会妨碍行动、威胁生存，但是他认为那种尾巴为雄孔雀增添的性感魅力，足以抵消不便利，还绰绰有余。对于野地观察到的现象，达尔文总爱在人类驯化生物的事业中寻找可以比拟的例子。他将雌孔雀比喻成育种专家，所有的家生动物都是在它们的引导之下演化的，只不过雌孔雀凭的是突发的美感兴致。我们可以将雌孔雀比拟为一个以“悦目”原则拣选生物形的人。
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1700269018 达尔文对雌性动物的突发兴致没有深入探讨，他认为雌性就是那样。在他的性择理论中，“女性有突发的兴致”是个公理，就是不必证明的假定，而不是有待解释的现象。他的性择理论说服不了人，这是一部分理由。最后费希尔拯救了这个理论，不幸的是，许多生物学家忽视了他的睿见，不然就是误解了。朱利安·赫胥黎（Julian Huxley，1887～1975）等人反对性择理论，因为以“女性突发兴致”之类的说法作为科学理论的基础，实在说不过去。但是费希尔拯救了性择理论，他认为雌性对雄性的“偏见”也受天择的制约，不折不扣，与雄性的尾巴一样。雌性的口味是雌性神经系统的表现。雌性的神经系统是在体内基因的影响下发育的，因此过去世代受到的天择也可能影响神经系统的特征。其他的人以为雄性体饰的演化是静态的雌性偏见驱动的，费希尔则不然，他认为雌性口味与雄性体饰的关系是动态的。也许现在你已经可以看出这个观点与爆炸性的正回馈过程有什么关联了。
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1700269020 我们在讨论困难的理论概念时，要是能在真实世界中找到一个具体的例子，往往有很大的帮助。我的例子是非洲长尾巧织雀（long-tailed widow bird）的尾巴。其实任何性择拣选出来的体饰都可以当例子，可是我心血来潮，想变个花样，讨论性择时大家都用雄孔雀的尾巴做例子，我偏不。雄性长尾巧织雀是体形修长的黑鸟，肩上有橘色羽毛，大约有画眉鸟那么大，但是尾巴很长，在交配季节，可以长达40多厘米。在非洲的草原上，经常见到它们在做炫目的求偶飞行，在空中盘旋、翻筋斗，像一架拖着长条广告彩带的飞机。不用说，在雨天里它们就飞不起来了。即使尾巴是干的，那么长的尾巴也是个累赘。我们想解释长尾巴的演化，推测那个演化过程有爆炸的性质。因此我们的起点是一种没有长尾的祖先鸟。假定祖先鸟的尾巴只有7.5厘米长，也就是现代尾巴的1/6。我们要解释的演化变化，就是增加了5倍的尾巴长度。
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1700269022 我们在动物身上做任何测量，总会发现物种中大部分成员都相当接近平均值，但是有些个体稍高于平均值，有些个体稍低。这几乎是通例，很少例外。因此我们相信祖先鸟族群中尾巴长度有个分布范围，有些个体稍长于7.5厘米，有些不到7.5厘米。要是我们假定尾巴长度是由许多基因控制的，应该不会引起争议。每个基因都对尾巴长度有些影响，它们的影响加起来，再加上饮食等环境变量的影响，决定了每个个体尾巴的实际长度。大量基因的影响力若会加总表现，就叫多基因（polygenes）。我们测量的大多数体征，如身高、体重，都受大量的多基因影响。我要介绍一个论证性择的数学模型，它是个多基因模型，主要是兰德发展出来的。
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1700269024 现在我们必须把注意力转到雌性身上，看她们如何选择交配对象。我假定雌性会选择配偶，而不是雄性，似乎有性别歧视的味道。实际上，我是依据健全的理论推理，才会预期选择配偶的是雌性（见《自私的基因》），而事实上通常雌性才会选择配偶。现代长尾巧织雀的雄性能吸引6只左右的雌性当配偶，这是不错的。换言之，它们的族群中雄性“过剩”，找不到配偶的雄性无法繁殖。也就是说，雌性没有找配偶的问题，因此有资格挑挑拣拣。雄性要是让雌性觉得有魅力，好处可大了。雌性即使能吸引雄性，也没什么额外好处，何况她必然有雄性追求。
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1700269026 接受了“雌性掌握择偶权”的假定后，我们就要采取下一个步骤，那个步骤是论证的关键，费希尔就是以它困惑了达尔文的批评者的。我们不同意“雌性是善变的动物”，我们要将雌性的偏好当作受基因影响的变项，就像其他的生物特征一样。雌性偏好是个可以量化的变项，我们可以假定它受多基因控制，控制模式与雄性尾巴的长度一样。这些多基因也许会影响雌性大脑中的任何构造，搞不好还会影响眼睛；反正就是能影响雌性口味的任何东西。雌性无疑对雄性的许多体征都有特殊的品位，它肩羽的颜色啦、嘴喙的形状啦等等；但是这儿我们感兴趣的却是雄性尾巴的长度，因此我们只讨论雌性对雄性尾巴长度的口味。我们因此可以用测量雄性尾巴长度的单位（厘米）来测量雌性对雄性尾巴的口味。多基因会使某些雌性偏爱比平均长度还要长的雄性尾巴，某些雌性偏爱较短的尾巴，其他的雌性则偏爱中庸长度的尾巴。
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1700269028 现在我们可以讨论整个理论中的一个关键睿见了。虽然影响雌性口味的基因仅仅表现在雌性的行为中，它们也会出现在雄性的身体里。同样，影响雄性尾巴长度的基因也会出现在雌性身体里，不管它们会不会表现。身体里有些基因就是不会表现，理由不难了解。要是某个男人身体里有个制造长阴茎的基因，他的子女都可能继承这个基因。那个基因也许会在他儿子身体里表现，但是一定不会在女儿的身体里表现，因为女性根本没有阴茎。但是，要是他的女儿生了个男孩，他这个孙子也可能继承他的长阴茎基因，像他的儿子一样。身体携带的基因不一定会表现。同样，费希尔与兰德假定雄性的身体也会携带影响雌性口味的基因，即使那些基因只在雌性身体里表现。雌性身体也会携带影响雄性尾巴的基因，即使它们不在雌性身体里表现。
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1700269030 假定我们有一台特别的显微镜，可以用来检查任何一只鸟细胞内的基因。然后我们找了一只尾巴长的雄性来，检查它的基因。首先我们会察看影响尾巴长度的基因，结果发现它的确拥有制造长尾巴的基因。这并不令人惊讶，因为事实很明显，它的尾巴的确很长。现在让我们寻找影响尾巴口味的基因。我们立刻就面临了一个问题：我们从它的外观上找不到任何线索，因为那些基因只在雌性身体里表现。我们必须以显微镜来找。我们会看到什么？我们会看到使雌性偏爱长尾巴的基因。反过来说，要是我们检查一只短尾雄性的细胞，应该会看到使雌性偏爱短尾巴的基因。这是整个论证的关键，我得仔细说明。
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1700269032 要是我是一只有长尾巴的雄鸟，我父亲的尾巴可能也很长。这是正常的遗传现象。但是，由于我父亲是我母亲选中的配偶，她也可能有偏好长尾巴的基因。因此，要是我从父亲遗传得到了制造长尾巴的基因，我也可能从母亲那里遗传得到了偏爱长尾巴的基因。根据同样的推论，要是你继承了短尾基因，你也可能同时继承了偏爱短尾的基因。
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1700269034 我们也可以将同样的推论应用在雌性身上。要是我是一只偏爱长尾雄性的雌鸟，我的母亲也很可能偏爱长尾雄性。因此我的父亲很可能尾巴很长，因为它是我母亲选的。因此，要是我继承了偏爱长尾的基因，我也很可能继承了长尾基因，那些基因是否会在我的雌性身体里表现与遗传事实不相干。要是我继承了偏爱短尾的基因，我的身体里就很可能有制造短尾的基因。我们的结论是这样的：任何一个个体，不论性别，都可能有使雄性制造某种特质的基因，以及使雌性偏爱那种特质的基因，不管那种特质究竟是什么。
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1700269036 因此，影响雄性特质的基因与使雌性偏爱那种特质的基因，不会在族群中随机散布，而是如影随形、携手同行。这种携手同行的关系，有个听来吓人的学名，叫作连锁不平衡（linkage disequilibrium）。可是在数学遗传学家的数学式子里，这种关系却能变为有趣的把戏。它会导致奇异与美妙的结果，要是费希尔与兰德是对的，雄孔雀与雄长尾巧织雀的尾巴以及其他许多吸引异性的器官，都是因为它造成的爆炸性演化形成的。这些结果只能用数学证明，但是用文字来描述也不是不可能，我会试着以非数学的语言保留一些数学的风味。读者仍然得动脑筋才好了解，不过我想不会太难。论证的每一步骤都很简单，但是攀登理解的高峰必须跨出许多步，要是你先前就有一步跨不出，后面就举步维艰了。
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1700269038 我们前面已经说过，雌鸟的口味可能有个范围，例如从喜爱长尾雄性到喜爱短尾雄性。但是，要是我们针对一个特定鸟群做调查，我们也许会发现大多数雌鸟的择偶口味大致相同。我们可以用厘米来表示一个族群中的雌鸟品位范围，就像我们以厘米来表示雄鸟尾巴长度的范围一样。我们也可以用同样的单位（厘米）表示雌性品位的平均值。结果我们可能会发现雌性品位的平均值与雄性尾巴的平均值正好相同，假定那是7.5厘米。这么一来，雌性选择就不会是影响雄性尾巴长度的演化力量。我们也可能发现雌性品位的平均值高于雄性尾巴的平均值，例如10厘米。我们暂时不讨论这个差异是怎么来的，接着先讨论一个明显的问题：要是大多数雌性都偏爱10厘米的尾巴，为什么大多数雄性实际上只有7.5厘米长的尾巴？为什么整个族群的平均尾巴长度没有在雌性性择的影响下变成10厘米？怎么会有这2.5厘米的差异的？
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1700269040 答案是：雌性品位不是雄性尾巴长度受到的唯一选择力量。尾巴在飞行中扮演重要的角色，太长或太短都会降低飞行的效率。此外，拖着一束长尾巴活动，耗费更多能量，其实光是生长那么长的尾巴就所费不赀了。雄性要是尾巴长到10厘米，也许真的能使雌性抓狂，但是它得付的代价是：飞行不灵便，消耗更多能量，更容易让猎食动物捕捉。我们可以这么说，尾巴长度有个实用上限（utilitarian optimum）（与性择上限不同），就是以一般的实用判断标准来衡量所得的理想长度，或者除了吸引异性的效果不考虑之外，以所有其他观点来看都觉得极为理想的长度。
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1700269042 那么我们应该期望实际测量的平均尾巴长度（在我们的假设例子里，是7.5厘米）与实用上限吻合吗？不然，我们应该期望实用上限比实测的平均长度短，假定那是5厘米吧。因为实测值是实用选择（使尾巴较短）与性择（使尾巴更长）妥协的结果。我们可以猜想，要是雄性不必吸引雌性的话，平均尾巴长度就会朝向5厘米缩短。要是不必担心飞行效率与能量耗费的话，平均尾巴长度就会迅速向10厘米推进。实际的平均长度（7.5厘米）是个折中方案。
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1700269044 我们刚刚搁置了一个问题：为什么雌性会愿意偏爱一束偏离实用上限的尾巴？乍看之下，这么做似乎很傻。一心追逐时尚的雌性，看上不符合实用标准的长尾巴，最后生下设计不良的儿子，飞起来既无效率又不灵活。任何一个突变雌性要是不同流俗，恰巧看上短尾雄鸟，特别中意符合实用上限的尾巴，就会生下体态适合飞行的儿子，既有效率又灵活，她的姊妹追逐时尚，可生的孩子比不上她的。是吗？但是她的麻烦才开始呢。我以“时尚”做隐喻，是有道理的。突变雌性的儿子也许飞得不错，但是族群中大部分雌性都不觉得它有魅力。它只能吸引“少数派”雌性，就是反潮流的雌性；而所谓“少数派”雌性，顾名思义，就是比“多数派”少的雌性，换言之，它不容易找到配偶。一个族群中，若雄性只有1/6有生殖机会，每个幸运儿都享有大量配偶，那么它们最好迎合雌性大众的口味，才能左拥右抱，占尽便宜，那些便宜足以弥补它们体态的实用缺陷（飞行不灵动又无效率），还绰绰有余。
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1700269046 读者也许会抱怨：即使如此，整个论证仍然基于一个武断的假设。只要假定大多数雌性都偏爱不符实用标准的长尾巴就成了。但是这种口味为什么会流行？短尾巴也不实用，为什么大多数雌性就不青睐呢？为什么不干脆喜欢符合实用上限的尾巴呢？为什么流行口味不能与实用价值一致呢？答案是：这都有可能，甚至在许多物种里已经实现了。在我假设的例子里，雌鸟特别青睐长尾巴，的确是我任意杜撰的。但是无论大多数雌性碰巧青睐什么，那种青睐无论多么“没道理”，演化的趋势往往是维持那个主流，在某些情况下甚至会将那个主流推向夸张的方向发展。到了这里，我的论证缺乏数学支持就成了一个无可回避的问题。我大可以请读者相信兰德的数学推论已经证明了我的论点，然后就不再多说了。对我来说，这也许是最聪明的做法，但是我还是想试一次，以文字来解释一部分数学推论的意义。
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