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1700269211 我们几乎可以确定,这个问题主要的正确答案,是显而易见的。要是狮子的祖先与老虎的祖先正巧生活在不同的地点,无法交配,混血问题就不存在了。当然,它们不是为了分化成不同的新物种才到不同的大洲去讨生活的,它们没有想到自己会是狮子与老虎的祖先。但是,如果一个祖先物种已经分布到各大洲了,就说是非洲与亚洲好了,在非洲生活的那群会因为与亚洲的无法往来,而不再交配。要是那两大洲上的族群,因为天择或是机运,朝向不同的方向演化,分化就不再受混血的阻碍,它们最后会成为两个不同的新物种。
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1700269213 我以不同的大洲做例子,是为了凸显我的论点,但是地理隔离(阻绝混血)的原则可以应用到生活在沙漠两侧的族群,或是山脉、河流,甚至马路。或者连明显的地理障碍也不需要,只要栖境相去甚远,大家自然不会碰头。西班牙的树鼬无法与蒙古的树鼬交配,即使有一系列能够互相交配的族群分布在它们之间,它们都有分化的潜力。不过,要是我们以大海或山脉等实质障碍来设想,更容易明白地理隔离是物种形成的关键因素。说来大洋中的岛屿链,也许是孕育新物种的绝佳处所。
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1700269215 那么,我们正统新达尔文学派如何回答物种原始问题呢?我们对新物种从祖先物种分化出来的典型过程,想法如下。就从祖先物种开始吧。那是一个很大的族群,分布在一个很大的陆块上,所有成员彼此相似,可以互相交配。任何动物都可以当例子,但是我们继续谈树鼬好了。这块陆地被一条山脉分割成两个部分。山脉峻峭险恶,树鼬不容易翻过,但也不是全然不可能,偶尔还是有一两只到达山的另一侧。它们能在那里繁衍,生养众多,形成族群,与祖先群没有交流。于是两个族群分别繁衍,日子久了,任何突变基因或新奇的基因组合都只在自己的族群中散布、流通,不会流入另一个族群。这些遗传变化有些可能是天择造成的,因为山脉两侧的生存条件也许不同—天气、猎食者、寄生生物等条件,山脉两侧完全相同的概率很低。有些变化也许是偶然因素造成的。无论原因是什么,这些遗传变化都只在各自的族群内(通过交配行为)散布,而不会在族群间交流。就这样,两个族群在遗传上分化了:它们越来越不相似。
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1700269217 过了一段时间,它们变得彼此很不相像,于是自然学者把它们分类成不同的亚种(races)。再过一段时间,它们分化得差异太大了,我们就该将它们当作不同的物种了。现在请想象气候转趋温暖,翻山越岭比过去容易多了,于是一些新物种的成员开始“返乡”,回到祖先的栖所。它们遇见久已失去音讯的表亲后,因为彼此的遗传组成已经分化,交配也徒劳无功。即使交配成功了,生下的子女不是体弱,就是像骡子一样无法生殖。因此与不同物种(甚至亚种)成员“好合”的倾向,会受天择打压。就这样,“生殖隔离”(reproductive isolation)的过程,由山脉阻隔的偶然因素启动,最后由天择收工。原来只有一个物种的地方,现在有两个,它们可以在同一个区域生活,没有杂交之虞。
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1700269219 其实这两个物种不会在一起生活太久。不是因为它们会杂交,而是因为它们会竞争。这是个广为接受的生态学原理,两个物种要是营生相同,不会在一个地方长久地生活在一起,因为它们会彼此竞争,直到其中一个灭绝为止。当然,我们的两个树鼬族群,营生之道也许不再相同;例如新物种在山的那一边演化,也许会发展出捕食不同昆虫猎物的本领。但是两个物种之间若竞争颇激烈,大多数生态学家都会预测,在它们分布交错的地区,有一个物种会灭绝。要是灭绝的是原来的祖先物种,我们会说它被入侵的新物种取代了。
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1700269221 这个(以地理隔离发端的)物种形成理论,被在学界占主流地位的正统新达尔文理论当作基石,各方都视其为新种形成的主要过程(有些人认为还有其他的过程)。它融入现代演化论,主要是著名动物学家迈尔(Ernest Mayr)的功劳。疾变论者当初提出他们的理论时,其实问的是这么一个问题:我们与大多数支持新达尔文理论的人一样,接受正统的物种形成理论(以地理隔离始/以天择终),我们感兴趣的是,正统理论果真不错的话,我们应该在化石记录上观察到什么?
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1700269223 记得前面的例子吗?我们假定有一个树鼬族群,在山的那一边分化出了一个新种,最后它们回到祖先的家园,而且很有可能驱使祖先种走上灭绝之道。假定这些树鼬留下了化石;再假定化石记录极为完整,关键演化阶段全都不缺,一点儿缝隙都没有。这些化石会告诉我们什么?从祖先种到新种的逐步变化?当然不是,至少不会在祖先种的栖境,就是新种回到的老家(要是我们只在那里挖掘的话)。请想一想在那块大陆上到底发生了什么。祖先种树鼬在那儿自得地生活、繁衍,没什么理由变化(演化)。没错,它们的表亲在山的那一边积极地演化,但是它们的化石留在山的那一边,我们在山的这一边挖掘,不可能找到。然后,新物种突然回“家”了,与祖先种竞争,而且可能取代了它们。于是在我们挖掘的地方,到了上层,化石突然变了。底下地层出土的全是祖先种。现在,新物种的化石突然出现,却没有任何可见的演变迹象,而老的物种消失了。
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1700269225 原来所谓的演化“鸿沟”,根本不是化石记录的恼人缺陷,或叫演化学者难堪的事体;正统新达尔文学派的物种形成理论,要是我们当真,就该预见那种鸿沟。从祖先物种到新物种的变化,显得突如其来,演化并不稳定、平顺,似乎“颠簸”得很,理由其实很简单,因为任何一个地点出土的化石记录里,可能都缺乏“演化事件”,我们观察到的是“迁徙事件”—从其他地方来了新物种。用不着说,演化事件的确发生过,物种都是从另一个物种演化出来的,搞不好整个过程真的是渐进的。但是为了观察到演化事件的化石记录,我们得到别的地方挖掘—以我们的例子而言,就是山的那一边。
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1700269227 这么说来,埃尔德雷奇与古尔德大可以卑之无甚高论,以协助达尔文与他的后继者脱困为己任,因为达尔文等人真的以为经验证据不站在自己的一方。事实上,当初埃尔德雷奇与古尔德的确是那样立论的。化石记录中的演化鸿沟,比比皆是,明明可知,演化学者深受其扰,被迫发明各种借口,指控证据不够完整,而不是理论有缺陷。达尔文本人就这么写道:
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1700269229 地质记录极不完整,我们没有发现一系列逐步演变的生物形式,将所有已灭绝的物种与现生物种联系起来,大体而言这个事实就能解释了。我对地质记录的性质,有这些看法,不同意的人,当然会反对我的整套理论。
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1700269231 埃尔德雷奇与古尔德大可以这么说:别担心,达尔文,要是你只在一个地点挖掘,即使找到了完整的化石记录,你也不该期望观察到逐步、渐进的演化事件。理由很简单,因为演化过程大部分发生在其他的地方。他们大可以进一步说:
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1700269233 达尔文,你抱怨化石记录不完整,其实没搔着痒处。化石记录不仅不完整,上面越是有趣的地方、越接近演化事件发生的时刻,我们越有理由预期它只有一片空白。部分理由是,我们找到最多化石的地方,通常不是演化事件发生的地点;另一部分理由是,即使我们运气好,找到了演化事件发生的主要场合,也因为演化过程只持续了很短的时间(虽然仍然是渐进的),除非化石记录极其详尽,我们无法寻绎细节。
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1700269235 但是他们没有这样做,反而决意以反达尔文、反新达尔文学派的激进姿态兜售他们的论证,尤其是在受到新闻记者热切注意的后期作品中。他们的伎俩是,强调达尔文学派对演化的看法是“渐进观”,而他们提出的却是“疾进观”—演化是个突然、颠簸、间歇的过程。他们甚至将自己的立场比拟为过去的灾变论、跃进论。我们已经讨论过跃进论。至于灾变论,那是18、19世纪的学者提出的,企图以某种形式的创造论调来解释化石记录不完美的事实。灾变论者相信化石记录上的鸿沟,反映的是一系列的上帝创造活动,每一次创造的产物,都以大灾难带来的大灭绝收场。这些大灾难中,最近的一次就是诺亚洪水。
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1700269237 将现代疾变论比作灾变论、跃进论,产生了诗意的朦胧之美。这样的比拟,请容我杜撰一个吊诡的词—极其深刻的肤浅。那是听来令人动容的表述,却没有带给人茅塞顿开的知识领悟,现代创造论者特别受用(他们成功地颠覆了美国的教育,以及教科书的撰写方式,叫人忧心)。事实上,埃尔德雷奇与古尔德是不折不扣的渐变论者,与达尔文,或达尔文的追随者无异。只不过他们的缓慢变化都在短暂的插曲中发生(爆发),而不是均匀地分布在整个地质时间中。他们强调,生物的缓慢变化(演化)大多不在采集到大多数化石的地区发生,而在其他地方。
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1700269239 因此,疾变论者反对的其实不是达尔文的渐变论。渐变论的意思是,每个世代与前一个世代只有微小的变化;只有跃进论者才会反对,而埃尔德雷奇与古尔德可不是。他们与其他疾变论者反对的,原来是“演化率恒定”这个观念,据说达尔文就相信它。他们反对演化率恒定,因为他们认为演化(仍然是个渐进过程)是在相对来说相当短暂的时段里快速进行的事(即物种形成事件;首先,某种危机发生了,原先抗拒演化的力量因而溃散—他们假定有这么一种力量存在);那些“爆发”插曲之间,有非常长的时间段落,演化进行得十分缓慢,甚至完全停滞。这里所谓的“相对来说相当短暂”,是相对于整个地质年表来说的,毋庸辞费。即使是疾变论者所谓的演化“跃动”(jerks),虽然以地质年表的尺度来衡量,只不过是一瞬间,真要实测,也得以万年或10万年为单位。
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1700269241 美国著名植物演化学家斯特宾斯(G. Ledyard Stebbins,1906~2000)有个想法,可以用来阐释我的论点。他对演化“停停走走”的问题不特别感兴趣,只想生动地呈现演化的速率要是以地质年代表的尺度来衡量的话,会给人什么印象。他想象的一种动物,体形有小鼠那么大。然后他假定天择开始青睐体形较大的个体,但是也只有体形稍大一些的个体占便宜。也许在竞争雌性的时候,体形稍大的个体才享有优势。在任何时候,体形接近平均水平的雄性会吃一点亏,不及体形比平均水平稍高的雄性。斯特宾斯并以精确的数字呈现大个儿所占的便宜,但是那个数字的绝对值实在太小了,人类观察者无法测量。因此,那种动物的演化速率非常缓慢,人一辈子都难以察觉。对于研究演化的田野生物学家来说,它们简直没有演化。尽管如此,它们的确在演化,只是速率太慢。不过,水滴石穿,它们迟早会演化到大象那么大。“迟早”是什么时候?不用说,以人类寿命为准的话,那可是很长一段时间,但是人类尺度在这个例子里不相干。相干的是地质时间。斯特宾斯以他假设的缓慢演化率计算,发现那种动物从40克的体重(像小鼠),演化成6吨的大家伙(像大象),必须经过12000个世代。假定一个世代是5年(比小鼠长,但比大象短),12000个世代就是6万年。以常用的地质年代定年法而言,6万年实在太短了。正如斯特宾斯所说:“在10万年之内演化出一种新的动物,在古生物学家看来,算是‘突发’或‘瞬间’事件。”
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1700269243 疾变论者炒作的事件不是演化“跳跃”,而是相对而言非常快速的演化事件。而地质年表上的一瞬间,以人类观点来衡量不必然也是迅雷飙风。无论我们怎样看待“疾变平衡”论,现代疾变论者与达尔文都相信的渐变论,与“演化速率恒定论”却容易混淆不清。疾变论者反对的是“演化速率恒定论”,有人认为那是达尔文的主张,其实绝无此事。渐变论与“演化速率恒定论”根本不是一回事。疾变论者的信念,恰当地说,是这样的:“演化是个渐变过程,生命史上充斥着长期的‘演化静滞’,而短暂的快速、逐步演化插曲散布其间。”他们强调的是生命史上长期的“演化静滞”,那是真正需要解释的现象,可是过去却忽略了。疾变论者大张旗鼓批判渐变论,煞有介事,可是他们的真正贡献在凸显“演化静滞”现象。他们其实也主张渐变论,与其他人一样。
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1700269245 甚至捻出生命史上的“演化静滞”现象,认为那需要解释,也不是疾变论者的创见,迈尔在他的物种形成理论中,已经平实地讨论过了,只是没有疾变论者那么铺张扬厉罢了。迈尔相信被地理障碍隔开的两个亚种中,论演化概率,原先的祖先族群比较小。因为新的族群生活在不同的环境中,以我们的树鼬为例,就是山的那一边,那里的条件可能与祖先环境不同,因此天择压力也不同。此外,我们根据一些理论推论,相信较大的族群本来就会有抗拒演化的倾向。那好比大型重物的惯性—不易推动。小的、偏远的族群,就因为小,比较可能变化—演化。因此,尽管我以树鼬的例子讨论两个族群互相分化的过程,要是迈尔的话,他会说祖先族群相对而言是“静滞”的,分化出去的是新的族群。演化树的枝不会分岔成两条同样的小枝,而是一条主枝上长出一条小侧枝。
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1700269247 倡议“疾变平衡”论的人袭用了迈尔的论点,将它夸张成一套强烈的信念,认为“静滞”(没有演化变化)是物种的常态。他们相信大的族群拥有积极抗拒演化的遗传力量。对他们来说,演化变化是罕见的事件,只在物种形成时发生。在他们看来,促成新物种诞生的条件(小型次族群因为地理障碍而与母群隔离),正是松懈或颠覆平常抗拒演化的力量的条件。物种形成时正值大变动时期。演化速率在大变动期间加剧了。一个生物世系大多时间都处于承平的“静滞”状态。说达尔文相信演化以等速进行,完全不正确。我在本章开头拿以色列子民做的寓言,是以极端的形式嘲讽所谓等速前进说,达尔文当然不可能相信演化会是那个样子。我也不认为达尔文会相信其他形式的等速前进说。他在《物种起源》第四版(1866)中加入了下面这句著名的话,令古尔德十分烦恼,认为那不足以代表达尔文的大致想法。
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1700269249 许多物种形成后就不再变化……物种发生变化的期间,虽然以“年”来衡量相当长,但是与它保持不变的时间比较起来,可能显得相当短。
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1700269251 古尔德想把这一句以及其他类似的话都甩掉不理会,他说:
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1700269253 不能以选择性的引文与刻意搜罗的脚注研究历史。(一位思想家的)思路与历史冲击才是适当判断标准。达尔文同时代的人或后人读他的著作,可曾把他当作跃进论者?
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1700269255 当然,古尔德对于思路(而不是片段的引文)与历史冲击的看法是正确的,但是这个引文的最后一句却泄了底。当然没有人把达尔文当作跃进论者;他一直对跃进论有敌意,还用得着说!但是关键在于,我们讨论疾变平衡论的时候,跃进论从来就不是个议题。我强调过,根据埃尔德雷奇与古尔德自己的陈述,疾变平衡论不是跃进论。疾变平衡论假设的(演化)“跳跃”,不是一蹴而就的真正跳跃(一个世代就可以完成)。那些“跳跃”必须通过大量的世代才能完成,花费的时间,根据古尔德的估计,也要几万年。疾变平衡论虽然强调生命史上分布着大段大段的演化停滞期,中间“爆发”相对而言非常短暂的渐进演化,仍然是渐变论。古尔德以雄辩的笔锋、诗意的文字,影射疾变论与真正的跃进论有相似之处,他连自己都误导了。
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1700269257 我想,概略地介绍一下有关演化速率的各种可能观点,现在正是时候,可以澄清以上讨论的主旨。那些观点中,孤立无援的,是真正的跃进论,我已经说清楚讲明白了。现代生物学者,根本没有人支持跃进论。任何人,只要不是跃进论者,就是渐变论者,包括埃尔德雷奇与古尔德(他们怎样描述自己的立场,是他们的自由)。在渐变论者的阵营里,对(渐变)演化的速率,我们也许可以找到许多种不同的看法。有些看法与真正的(反渐变的)跃进论有极为肤浅的(诗意的/字面的)相似处,因此有时令人分不清楚,我已经说过了。
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1700269259 在另一个极端的是“等速论”,我在本章开头以《出埃及记》的寓言嘲讽过了。极端的等速论者相信生物一直不断演化,无时或歇,不论有没有发生“分枝”事件或演化出新物种。他们相信生物的变化幅度与时间有固定的比例。叫人感到讽刺的是,有一种等速论最近在现代分子遗传学家之间极为流行。现在有很坚强的证据,显示蛋白质分子以等速演化,就像寓言中的以色列子民一样;即使四肢之类肉眼可见的外观特征以疾变论者所描述的模式演化,也不能否认蛋白质的演化模式是等速论者所相信的那一种。(我在第五章讨论过这个题材,下一章还会继续讨论。)但是,说到巨观构造与行为模式的适应演化,几乎所有演化学者都会反对等速论,想来达尔文一定也会。任何人,只要不是等速论者,就是变速论者。
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