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我们几乎可以确定，这个问题主要的正确答案，是显而易见的。要是狮子的祖先与老虎的祖先正巧生活在不同的地点，无法交配，混血问题就不存在了。当然，它们不是为了分化成不同的新物种才到不同的大洲去讨生活的，它们没有想到自己会是狮子与老虎的祖先。但是，如果一个祖先物种已经分布到各大洲了，就说是非洲与亚洲好了，在非洲生活的那群会因为与亚洲的无法往来，而不再交配。要是那两大洲上的族群，因为天择或是机运，朝向不同的方向演化，分化就不再受混血的阻碍，它们最后会成为两个不同的新物种。
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我以不同的大洲做例子，是为了凸显我的论点，但是地理隔离（阻绝混血）的原则可以应用到生活在沙漠两侧的族群，或是山脉、河流，甚至马路。或者连明显的地理障碍也不需要，只要栖境相去甚远，大家自然不会碰头。西班牙的树鼬无法与蒙古的树鼬交配，即使有一系列能够互相交配的族群分布在它们之间，它们都有分化的潜力。不过，要是我们以大海或山脉等实质障碍来设想，更容易明白地理隔离是物种形成的关键因素。说来大洋中的岛屿链，也许是孕育新物种的绝佳处所。
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那么，我们正统新达尔文学派如何回答物种原始问题呢？我们对新物种从祖先物种分化出来的典型过程，想法如下。就从祖先物种开始吧。那是一个很大的族群，分布在一个很大的陆块上，所有成员彼此相似，可以互相交配。任何动物都可以当例子，但是我们继续谈树鼬好了。这块陆地被一条山脉分割成两个部分。山脉峻峭险恶，树鼬不容易翻过，但也不是全然不可能，偶尔还是有一两只到达山的另一侧。它们能在那里繁衍，生养众多，形成族群，与祖先群没有交流。于是两个族群分别繁衍，日子久了，任何突变基因或新奇的基因组合都只在自己的族群中散布、流通，不会流入另一个族群。这些遗传变化有些可能是天择造成的，因为山脉两侧的生存条件也许不同—天气、猎食者、寄生生物等条件，山脉两侧完全相同的概率很低。有些变化也许是偶然因素造成的。无论原因是什么，这些遗传变化都只在各自的族群内（通过交配行为）散布，而不会在族群间交流。就这样，两个族群在遗传上分化了：它们越来越不相似。
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过了一段时间，它们变得彼此很不相像，于是自然学者把它们分类成不同的亚种（races）。再过一段时间，它们分化得差异太大了，我们就该将它们当作不同的物种了。现在请想象气候转趋温暖，翻山越岭比过去容易多了，于是一些新物种的成员开始“返乡”，回到祖先的栖所。它们遇见久已失去音讯的表亲后，因为彼此的遗传组成已经分化，交配也徒劳无功。即使交配成功了，生下的子女不是体弱，就是像骡子一样无法生殖。因此与不同物种（甚至亚种）成员“好合”的倾向，会受天择打压。就这样，“生殖隔离”（reproductive isolation）的过程，由山脉阻隔的偶然因素启动，最后由天择收工。原来只有一个物种的地方，现在有两个，它们可以在同一个区域生活，没有杂交之虞。
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其实这两个物种不会在一起生活太久。不是因为它们会杂交，而是因为它们会竞争。这是个广为接受的生态学原理，两个物种要是营生相同，不会在一个地方长久地生活在一起，因为它们会彼此竞争，直到其中一个灭绝为止。当然，我们的两个树鼬族群，营生之道也许不再相同；例如新物种在山的那一边演化，也许会发展出捕食不同昆虫猎物的本领。但是两个物种之间若竞争颇激烈，大多数生态学家都会预测，在它们分布交错的地区，有一个物种会灭绝。要是灭绝的是原来的祖先物种，我们会说它被入侵的新物种取代了。
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这个（以地理隔离发端的）物种形成理论，被在学界占主流地位的正统新达尔文理论当作基石，各方都视其为新种形成的主要过程（有些人认为还有其他的过程）。它融入现代演化论，主要是著名动物学家迈尔（Ernest Mayr）的功劳。疾变论者当初提出他们的理论时，其实问的是这么一个问题：我们与大多数支持新达尔文理论的人一样，接受正统的物种形成理论（以地理隔离始/以天择终），我们感兴趣的是，正统理论果真不错的话，我们应该在化石记录上观察到什么？
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记得前面的例子吗？我们假定有一个树鼬族群，在山的那一边分化出了一个新种，最后它们回到祖先的家园，而且很有可能驱使祖先种走上灭绝之道。假定这些树鼬留下了化石；再假定化石记录极为完整，关键演化阶段全都不缺，一点儿缝隙都没有。这些化石会告诉我们什么？从祖先种到新种的逐步变化？当然不是，至少不会在祖先种的栖境，就是新种回到的老家（要是我们只在那里挖掘的话）。请想一想在那块大陆上到底发生了什么。祖先种树鼬在那儿自得地生活、繁衍，没什么理由变化（演化）。没错，它们的表亲在山的那一边积极地演化，但是它们的化石留在山的那一边，我们在山的这一边挖掘，不可能找到。然后，新物种突然回“家”了，与祖先种竞争，而且可能取代了它们。于是在我们挖掘的地方，到了上层，化石突然变了。底下地层出土的全是祖先种。现在，新物种的化石突然出现，却没有任何可见的演变迹象，而老的物种消失了。
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原来所谓的演化“鸿沟”，根本不是化石记录的恼人缺陷，或叫演化学者难堪的事体；正统新达尔文学派的物种形成理论，要是我们当真，就该预见那种鸿沟。从祖先物种到新物种的变化，显得突如其来，演化并不稳定、平顺，似乎“颠簸”得很，理由其实很简单，因为任何一个地点出土的化石记录里，可能都缺乏“演化事件”，我们观察到的是“迁徙事件”—从其他地方来了新物种。用不着说，演化事件的确发生过，物种都是从另一个物种演化出来的，搞不好整个过程真的是渐进的。但是为了观察到演化事件的化石记录，我们得到别的地方挖掘—以我们的例子而言，就是山的那一边。
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这么说来，埃尔德雷奇与古尔德大可以卑之无甚高论，以协助达尔文与他的后继者脱困为己任，因为达尔文等人真的以为经验证据不站在自己的一方。事实上，当初埃尔德雷奇与古尔德的确是那样立论的。化石记录中的演化鸿沟，比比皆是，明明可知，演化学者深受其扰，被迫发明各种借口，指控证据不够完整，而不是理论有缺陷。达尔文本人就这么写道：
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地质记录极不完整，我们没有发现一系列逐步演变的生物形式，将所有已灭绝的物种与现生物种联系起来，大体而言这个事实就能解释了。我对地质记录的性质，有这些看法，不同意的人，当然会反对我的整套理论。
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埃尔德雷奇与古尔德大可以这么说：别担心，达尔文，要是你只在一个地点挖掘，即使找到了完整的化石记录，你也不该期望观察到逐步、渐进的演化事件。理由很简单，因为演化过程大部分发生在其他的地方。他们大可以进一步说：
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达尔文，你抱怨化石记录不完整，其实没搔着痒处。化石记录不仅不完整，上面越是有趣的地方、越接近演化事件发生的时刻，我们越有理由预期它只有一片空白。部分理由是，我们找到最多化石的地方，通常不是演化事件发生的地点；另一部分理由是，即使我们运气好，找到了演化事件发生的主要场合，也因为演化过程只持续了很短的时间（虽然仍然是渐进的），除非化石记录极其详尽，我们无法寻绎细节。
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但是他们没有这样做，反而决意以反达尔文、反新达尔文学派的激进姿态兜售他们的论证，尤其是在受到新闻记者热切注意的后期作品中。他们的伎俩是，强调达尔文学派对演化的看法是“渐进观”，而他们提出的却是“疾进观”—演化是个突然、颠簸、间歇的过程。他们甚至将自己的立场比拟为过去的灾变论、跃进论。我们已经讨论过跃进论。至于灾变论，那是18、19世纪的学者提出的，企图以某种形式的创造论调来解释化石记录不完美的事实。灾变论者相信化石记录上的鸿沟，反映的是一系列的上帝创造活动，每一次创造的产物，都以大灾难带来的大灭绝收场。这些大灾难中，最近的一次就是诺亚洪水。
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将现代疾变论比作灾变论、跃进论，产生了诗意的朦胧之美。这样的比拟，请容我杜撰一个吊诡的词—极其深刻的肤浅。那是听来令人动容的表述，却没有带给人茅塞顿开的知识领悟，现代创造论者特别受用（他们成功地颠覆了美国的教育，以及教科书的撰写方式，叫人忧心）。事实上，埃尔德雷奇与古尔德是不折不扣的渐变论者，与达尔文，或达尔文的追随者无异。只不过他们的缓慢变化都在短暂的插曲中发生（爆发），而不是均匀地分布在整个地质时间中。他们强调，生物的缓慢变化（演化）大多不在采集到大多数化石的地区发生，而在其他地方。
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因此，疾变论者反对的其实不是达尔文的渐变论。渐变论的意思是，每个世代与前一个世代只有微小的变化；只有跃进论者才会反对，而埃尔德雷奇与古尔德可不是。他们与其他疾变论者反对的，原来是“演化率恒定”这个观念，据说达尔文就相信它。他们反对演化率恒定，因为他们认为演化（仍然是个渐进过程）是在相对来说相当短暂的时段里快速进行的事（即物种形成事件；首先，某种危机发生了，原先抗拒演化的力量因而溃散—他们假定有这么一种力量存在）；那些“爆发”插曲之间，有非常长的时间段落，演化进行得十分缓慢，甚至完全停滞。这里所谓的“相对来说相当短暂”，是相对于整个地质年表来说的，毋庸辞费。即使是疾变论者所谓的演化“跃动”（jerks），虽然以地质年表的尺度来衡量，只不过是一瞬间，真要实测，也得以万年或10万年为单位。
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美国著名植物演化学家斯特宾斯（G. Ledyard Stebbins，1906～2000）有个想法，可以用来阐释我的论点。他对演化“停停走走”的问题不特别感兴趣，只想生动地呈现演化的速率要是以地质年代表的尺度来衡量的话，会给人什么印象。他想象的一种动物，体形有小鼠那么大。然后他假定天择开始青睐体形较大的个体，但是也只有体形稍大一些的个体占便宜。也许在竞争雌性的时候，体形稍大的个体才享有优势。在任何时候，体形接近平均水平的雄性会吃一点亏，不及体形比平均水平稍高的雄性。斯特宾斯并以精确的数字呈现大个儿所占的便宜，但是那个数字的绝对值实在太小了，人类观察者无法测量。因此，那种动物的演化速率非常缓慢，人一辈子都难以察觉。对于研究演化的田野生物学家来说，它们简直没有演化。尽管如此，它们的确在演化，只是速率太慢。不过，水滴石穿，它们迟早会演化到大象那么大。“迟早”是什么时候？不用说，以人类寿命为准的话，那可是很长一段时间，但是人类尺度在这个例子里不相干。相干的是地质时间。斯特宾斯以他假设的缓慢演化率计算，发现那种动物从40克的体重（像小鼠），演化成6吨的大家伙（像大象），必须经过12000个世代。假定一个世代是5年（比小鼠长，但比大象短），12000个世代就是6万年。以常用的地质年代定年法而言，6万年实在太短了。正如斯特宾斯所说：“在10万年之内演化出一种新的动物，在古生物学家看来，算是‘突发’或‘瞬间’事件。”
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疾变论者炒作的事件不是演化“跳跃”，而是相对而言非常快速的演化事件。而地质年表上的一瞬间，以人类观点来衡量不必然也是迅雷飙风。无论我们怎样看待“疾变平衡”论，现代疾变论者与达尔文都相信的渐变论，与“演化速率恒定论”却容易混淆不清。疾变论者反对的是“演化速率恒定论”，有人认为那是达尔文的主张，其实绝无此事。渐变论与“演化速率恒定论”根本不是一回事。疾变论者的信念，恰当地说，是这样的：“演化是个渐变过程，生命史上充斥着长期的‘演化静滞’，而短暂的快速、逐步演化插曲散布其间。”他们强调的是生命史上长期的“演化静滞”，那是真正需要解释的现象，可是过去却忽略了。疾变论者大张旗鼓批判渐变论，煞有介事，可是他们的真正贡献在凸显“演化静滞”现象。他们其实也主张渐变论，与其他人一样。
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甚至捻出生命史上的“演化静滞”现象，认为那需要解释，也不是疾变论者的创见，迈尔在他的物种形成理论中，已经平实地讨论过了，只是没有疾变论者那么铺张扬厉罢了。迈尔相信被地理障碍隔开的两个亚种中，论演化概率，原先的祖先族群比较小。因为新的族群生活在不同的环境中，以我们的树鼬为例，就是山的那一边，那里的条件可能与祖先环境不同，因此天择压力也不同。此外，我们根据一些理论推论，相信较大的族群本来就会有抗拒演化的倾向。那好比大型重物的惯性—不易推动。小的、偏远的族群，就因为小，比较可能变化—演化。因此，尽管我以树鼬的例子讨论两个族群互相分化的过程，要是迈尔的话，他会说祖先族群相对而言是“静滞”的，分化出去的是新的族群。演化树的枝不会分岔成两条同样的小枝，而是一条主枝上长出一条小侧枝。
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倡议“疾变平衡”论的人袭用了迈尔的论点，将它夸张成一套强烈的信念，认为“静滞”（没有演化变化）是物种的常态。他们相信大的族群拥有积极抗拒演化的遗传力量。对他们来说，演化变化是罕见的事件，只在物种形成时发生。在他们看来，促成新物种诞生的条件（小型次族群因为地理障碍而与母群隔离），正是松懈或颠覆平常抗拒演化的力量的条件。物种形成时正值大变动时期。演化速率在大变动期间加剧了。一个生物世系大多时间都处于承平的“静滞”状态。说达尔文相信演化以等速进行，完全不正确。我在本章开头拿以色列子民做的寓言，是以极端的形式嘲讽所谓等速前进说，达尔文当然不可能相信演化会是那个样子。我也不认为达尔文会相信其他形式的等速前进说。他在《物种起源》第四版（1866）中加入了下面这句著名的话，令古尔德十分烦恼，认为那不足以代表达尔文的大致想法。
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许多物种形成后就不再变化……物种发生变化的期间，虽然以“年”来衡量相当长，但是与它保持不变的时间比较起来，可能显得相当短。
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古尔德想把这一句以及其他类似的话都甩掉不理会，他说：
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不能以选择性的引文与刻意搜罗的脚注研究历史。（一位思想家的）思路与历史冲击才是适当判断标准。达尔文同时代的人或后人读他的著作，可曾把他当作跃进论者？
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当然，古尔德对于思路（而不是片段的引文）与历史冲击的看法是正确的，但是这个引文的最后一句却泄了底。当然没有人把达尔文当作跃进论者；他一直对跃进论有敌意，还用得着说！但是关键在于，我们讨论疾变平衡论的时候，跃进论从来就不是个议题。我强调过，根据埃尔德雷奇与古尔德自己的陈述，疾变平衡论不是跃进论。疾变平衡论假设的（演化）“跳跃”，不是一蹴而就的真正跳跃（一个世代就可以完成）。那些“跳跃”必须通过大量的世代才能完成，花费的时间，根据古尔德的估计，也要几万年。疾变平衡论虽然强调生命史上分布着大段大段的演化停滞期，中间“爆发”相对而言非常短暂的渐进演化，仍然是渐变论。古尔德以雄辩的笔锋、诗意的文字，影射疾变论与真正的跃进论有相似之处，他连自己都误导了。
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我想，概略地介绍一下有关演化速率的各种可能观点，现在正是时候，可以澄清以上讨论的主旨。那些观点中，孤立无援的，是真正的跃进论，我已经说清楚讲明白了。现代生物学者，根本没有人支持跃进论。任何人，只要不是跃进论者，就是渐变论者，包括埃尔德雷奇与古尔德（他们怎样描述自己的立场，是他们的自由）。在渐变论者的阵营里，对（渐变）演化的速率，我们也许可以找到许多种不同的看法。有些看法与真正的（反渐变的）跃进论有极为肤浅的（诗意的/字面的）相似处，因此有时令人分不清楚，我已经说过了。
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在另一个极端的是“等速论”，我在本章开头以《出埃及记》的寓言嘲讽过了。极端的等速论者相信生物一直不断演化，无时或歇，不论有没有发生“分枝”事件或演化出新物种。他们相信生物的变化幅度与时间有固定的比例。叫人感到讽刺的是，有一种等速论最近在现代分子遗传学家之间极为流行。现在有很坚强的证据，显示蛋白质分子以等速演化，就像寓言中的以色列子民一样；即使四肢之类肉眼可见的外观特征以疾变论者所描述的模式演化，也不能否认蛋白质的演化模式是等速论者所相信的那一种。（我在第五章讨论过这个题材，下一章还会继续讨论。）但是，说到巨观构造与行为模式的适应演化，几乎所有演化学者都会反对等速论，想来达尔文一定也会。任何人，只要不是等速论者，就是变速论者。
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